выпадать из круговорота на более менее длительное время и аккумулироваться в почвах (в виде гумуса и в осадочных породах). Биологический круговорот характеризуется многими показателями, которые характеризуют следующие параметры: взаимоотношения биоценоза как целого с другими блоками геосистемы, зависимость биогенных потоков и биологической продуктивности от географических факторов, закономерности их проявления на региональном и локальном уровнях, степень замкнутости или открытости биологического круговорота и его роль во внутреннем механизме функционирования ландшафта и его внешних связях. С этих позиций важнейшими показателями являются: запасы биомассы (преимущественно фитомассы) и величина годичной продуктивности, количество опада и аккумулированного мертвого органического вещества (обычно используют отношения этих показателей). Продуктивность биоты определяется как географическими факторами, так и биологическими особенностями отдельных видов Общая закономерность состоит в том, что у аналогичных жизненных форм (древесных, травянистых) запасы биомассы тем больше, чем выше теплообеспеченность и чем ближе к оптимуму соотношение тепла и влаги.. Наибольшими запасами биомассы (фитомассы) характеризуется лесная растительность (она способна накапливаться в течение многих десятилетий и даже столетий). Максимальные запасы присущи лесам из долго живущей секвойи вечнозеленой. В величине готовой продуктивности очень четко выражены региональные и локальные географические закономерности (зональность, секторность, высотная поясность, внутриландшафтная морфологическая дифференциация). При достаточном количестве тепла и влаги продуктивность возрастает от высоких широт к более низким в соответствии с ростом энергообеспеченности. В одинаковых термических условиях наибольшая продуктивность наблюдается при оптимальном соотношении тепла и влаги. В сравнимых (плакорных) местообитаниях наибольшая продуктивность у экваториальных ландшафтов, заметно меньше во влажных лесных субтропических ландшафтах. Среди суббореальных ландшафтов наибольшей продуктивностью обладают луговые степи, далее широколиственные леса. Самая низкая продуктивность у ландшафтов с резким дефицитом тепла (полярные), и влаги — пустыни. Отношение первичной продукции к запасам фитомассы максимальны в травяных сообществах, у которых нет многолетних заметных органов (1,4:1), наименьшие — в лесных (0,03-0,06:1). Значительная часть ежегодной продукции отмирает и разрушается–попадает в деструкционный цикл, меньшая закрепляется в приросте. Отмершее органическое вещество не полностью минерализуется, аккумулируясь в разном количестве и разных формах в ландшафте. Скорость разрушения растет с увеличением притока солнечной энергии. При недостатке тепла ежегодный опад не успевает разрушаться и в ландшафте накапливается избыточная морт–масса. В экстрааридных условиях с их высоким энергетическим потенциалом скорость деструкции намного превышает продуцирование, и накопление мертвого органического вещества практически отсутствует. Продукционные и деструкционные процессы наиболее сбалансированы в условиях оптимума тепла и влаги. С увеличением теплообеспеченности основная часть органических остатков переходит в почвенный гумус. В луговых черноземах его запасы достигают 600-1000 т/га, в почвах широколиственных лесов — около 300 т/га, в таежных — около 100 т/га, тундровых — 70 т/га. В тундре и тайге в составе мортмассы преобладают неразложившиеся растительные остатки — главным образом подстилка, сухостой, валежник, мертвые корни. Запасы подстилки в этих зонах — 40-50т/га, в широколиственных лесах — 10-15 т/га в экваториальных до 2т/га, в степях (растительная ветошь) — 4-10 т/га. Мертвое органическое вещество и запас биомассы в органах растений — важный резерв питательных веществ, обеспечивающий устойчивость биоты к колебаниям внешней среды в условиях интенсивного абиогенного выноса элементов зольного и азотного питания. Так, в лесных ландшафтах — в условиях избыточного увлажнения и интенсивного стока и потере элементов питания (лесные почвы бедны ими), запас биофильных элементов в живом веществе и мощной подстилке, прочно удерживающей необходимые элементы, обеспечивает определенную автономность (высокую степень замкнутости) биологического круговорота. В степях, где растительность не способна аккумулировать запасы живой фитомассы и опад быстро разрушается, резервом минерального питания является гумус. Отношение годичной первичной продукции к запасам мертвых растительных остатков (без почвенного гумуса) — в тундре — 0,02, в лесах — 0,15, луговых степях — 0,9, пустынях — 25. Для оценки интенсивности функционирования геосистем важно также знать: количество элементов питания, потребляемых для создания первичной биологической продукции (емкость биологического круговорота), их химический состав, объемы возврата элементов с опадом, закрепления в истинном приросте, накопления в подстилке, потери на выходе из геосистемы и степень компенсации при входе. Емкость биологического круговорота связана с величиной первичной биологической продуктивности и поэтому зависит от географической зональности. Так, растения аридных областей используют больше химических элементов, чем растения гумидных. Хвойные деревья ассимилируют меньше зольных элементов и азота, чем лиственные, последние — меньше, чем травянистая растительность. Наименьшая зольность — у мхов (2-4% от сухого вещества), наибольшая у галофитов — до 25%. Зольность хвои и листьев деревьев — 3-4%, древесины хвойных — 0,4, лиственных 0,5, злаков 6-10%. Сочетание этих факторов приводит к тому, что самая низкая биологическая емкость — у полярных и тундровых ландшафтов, хотя продуктивность у них выше, чем в пустынях. На первом месте по количеству вовлекаемых в круговорот минеральных веществ — влажные экваториальные леса. Химический состав биологического круговорота тоже в известной степени несет черты географической зональности. Основные элементы входящие в БИК — это азот, калий, кальцит, кремний, фосфор, магний, сера, железо, алюминий. В зависимости от избирательной способности растений соотношение в составе биомассы и ежегодного потребления минерального вещества несколько варьируют, обнаруживая определенные географические закономерности. Тундровые растения прежде всего потребляют азота, затем кальция и калия. Таежные растения потребляют элементы в следующей последовательности: азот, кальций, калий, а растения широколиственных лесов: — кальций, азот, калий. Для растений степей на первом месте — кремний, затем азот, калий, кальций, для растений пустынь — кальций, калий, азот, магний. Растения тропических и экваториальных лесов в первую очередь поглощают кремний, затем железо, алюминий. Основная часть живого вещества строится из элементов, поступающих из атмосферы. Важную роль играет углеродный обмен, с которым связана биогенная трансформация солнечной энергии, баланс углекислого газа в геосистемах и ее дальнейшая миграция, от которой зависят характер обменных процессов в поглощающем комплексе, химизм вод речного стока. Количество ассимилируемого углерода в десятки раз превышает величину потребляемых зольных элементов и азота. Ежегодное потребление СО2 по зонам составляет: — тундровая растительность — 10 т/га, — южнотаежные и широколиственные леса -35 т/га — луговые степи — 50 т/га, — влажные экваториальные леса — 130 т/га. В большинстве сообществ больше половины ассимилированного углерода возвращается в атмосферу при дыхании (в основном растений и микроорганизмов, животные составляют 1-3%). Остальная часть углерода освобождается при разложении органических остатков и возвращается в атмосферу в виде углекислого газа, относительно небольшое количество растворяется в воде образуя угольную кислоту, диссоциируемую на ионы водорода и бикарбоната (НСО3-). В целом поглощение и выделение углерода сбалансировано. Лишь небольшая часть — 1% выводится из биологического круговорота, выносится со стоком и остается в почве. Связывание СО2 при фотосинтезе сопровождается выделением кислорода. Он расходуется при дыхании