Почвенные грибы отличаются большой устойчивостью к факторам внешней среды. Они не снижают своей активности даже в почвах с рН 4,0— 5,0, где грибного мицелия обнаруживается еще больше, чем в субстратах с нейтральной и щелочной кислотностью [354]. Грибы хорошо развиваются и в очень бедных почвах. При недостатке минерального питания они выделяют различные органические кислоты, которые разрушают минералы и переводят элементы, входящие в их состав, в растворимое состояние. В этом заключается одно из проявлений участия грибов в почвообразовательном процессе.

Грибы оказывают существенное влияние на структуру почвы. Разлагая растительные остатки, они способствуют образованию большого количества органических веществ, цементирующих частички почвы. Аналогичный эффект оказывает грибной мицелий, который оплетает и механически уплотняет почвенные агрегаты [193, 354]. Образовавшиеся таким образом структурные компоненты обладают высокой водопрочностью и устойчивостью к механическому воздействию. Все микроорганизмы почв в порядке уменьшения их структурообразующей способности располагаются следующим образом: грибы– и слизеобразующие бактерии < актиномицеты > дрожжи > большинство бактерий [354].

Некоторые почвенные грибы способны образовывать с высшими растениями микоризу. Она представляет собой симбиоз мицелия гриба с корнями растений. Существует два основных типа микоризы. Эндотрофная (везикулярно–арбускулярная) и эктотрофная. При везикулярно–арбоскулярной микоризе (ВАМ) гифы гриба проникают внутрь корня через клетки эпидермиса и образуют там мицелий. Каких–либо существенных внешних морфологических изменений корней не происходит. Для эктотрофной микоризы характерно оплетание гифами корня и образование на его поверхности чехлика. В результате этого исчезают волоски на корне, а сам он начинает ветвиться [354]. Инфицирование однолетних растений микоризными грибами происходит в фазу 3—4 листьев и достигает максимума в период цветения и плодоношения [294].

Наблюдения показывают, что почти все высшие растения образуют микоризу. Более 86% луговых растений естественных ценозов принадлежит к числу микотрофных видов. К ним относятся и многие сельскохозяйственные культуры, такие как хлебные злаки первой и второй групп, бобовые, овощные, ягодные и плодовые [553, 41].

Практическое значение ВАМ для растениеводства заключается в том, что она оказывает положительное воздействие на обоих членов сообщества. Роль растения–хозяина заключается в снабжении грибов углеводами, витаминами и, предположительно, аминокислотами, в отсутствии которых микоризные грибы не развиваются [294]. Грибы, в свою очередь, разрастаясь, увеличивают всасывающую поверхность корней, что способствует улучшению питания растений макро– и микроэлементами. Полагают, что хорошо развитая ВАМ позволяет повысить доступность фосфора в почвах, где отмечено его низкое содержание. Это объясняется тем, что гифы способны поглощать минеральные соединения из почвы даже тогда, когда их концентрация в почвенном растворе ниже той, которая необходима для растений [43].

Благотворное влияние микоризы на растения проявляется и в лучшей устойчивости последних к недостатку влаги и корневым инфекциям. Имеются сведения и о выработке микоризными грибами фитогормонов. В опытах с некоторыми видами бобовых культур микотрофный тип питания растений, наряду с увеличением урожая, способствовал усилению симбиотической азотфиксации на 50 и более процентов [41, 294, 490].

4.2.3. Водоросли

Особое место среди почвенных микроорганизмов, благодаря фотосинтезирующей способности, занимают водоросли. Если бактерии и грибы относятся к группе редуцентов, то водоросли, как и высшие растения, являются продуцентами органического вещества. Они обнаруживаются в почвах всех природно–климатических зон. В настоящее время известно около 2000 видов водорослей, встречающихся в разных типах почв. В дерновоподзолистых почвах обитает более 100 видов, а в почвах пойменных лугов — 231 вид водорослей. Среди них обнаруживается 86 видов сине–зеленых, 87 — зеленых, 36 —желто–зеленых и 22 — диатомовых [139]. В агрофитоценозах Южного Урала преобладающее развитие имеют диатомовые водоросли [223].

Наибольшее количество водорослей сосредоточено в верхнем горизонте почвы, ограниченном глубиной проникновения солнечного света. Обычно в 1 г почвы содержится от 5 тыс. до 1,5 млн. клеток. Но в благоприятных условиях численность водорослей на 1 см2 поверхности почвы может достигать 40 млн., а биомасса 1,5 и даже 2 т/га [593, 38]. Во время массового размножения колонии водорослей становятся хорошо заметными, так как придают почве зеленый оттенок или образуют на ней зеленую корочку в несколько миллиметров толщиной [596].

В почвах умеренной зоны биомасса водорослей в пересчете на сухое вещество составляет 2,3—29,0 кг/га [423]. В течение всего вегетационного периода она постоянно обновляется. Так, в выщелоченном черноземе биомасса водорослей обновляется за 1—4 дня [222]. За этот же срок масса почвенных водорослей может увеличиться в 2—3 и более раз. Поэтому общее количество органического вещества, поступающего в почву в результате жизнедеятельности водорослей, во много раз превышает те данные, которые получаются при разовом учете их массы.

В исследованиях, проведенных на Южном Урале, месячная продукция водорослей в мае составила 45,7 кг/га, под яровой в июне — 282,3, на залежи в мае — 11,5, в сентябре — 22,2 кг/га. Время оборота биомассы колебалось в пределах 2,6—8,6 суток, а скорость ее обновления от 0,4 до 9,5 кг/га в сутки [223]. Ведущий специалист в области почвенной альгологии Е. М. Панкратова приводит следующие данные по валовой продукции водорослей для почв умеренной зоны (табл. 37).

Органическое вещество, синтезированное водорослями, постепенно вовлекается в почвенные биохимические превращения. Поступление дополнительного количества органического материала имеет значение для всех типов почв, особенно малоплодородных, так как в конечном итоге способствует активизации почвообразовательного процесса [593, 595, 9].

Таблица 37 Валовая продукция почвенных водорослей [423]

Почвенные водоросли оказывают благоприятное влияние на структуру почвы. Они склеивают ее частицы выделяемыми продуктами жизнедеятельности, а затем скрепляют их своими нитями. Длина нитей на 1 см2 дерново–подзолистой почвы достигает 14—110 м. Поэтому почва, на поверхности которой имеются водоросли, меньше размывается поверхностным стоком и не разрушается каплями дождя [139].

Оптимальная реакция почвенного раствора для водорослей соответствует рН 5,0—6,0. Но отдельные виды хорошо развиваются и в кислых, и в щелочных почвах. Пороговая кислотность, при которой возможно массовое развитие цианобактерий, составляет рН—4,6. У водорослей, обитающих в кислых почвах, обнаружена способность подщелачивать среду, что связано с выделением клетками органических веществ щелочного характера [139]. Возможно, подобным свойством, наблюдаемым только в непосредственной близости от корней, в той или иной мере обладают и высшие растения. Если это так, то механизм такого явления у высших растений также должен быть связан с выделительной функцией корневой системы и жизнедеятельностью ризосферных организмов.

Значение водорослей в создании почвенного плодородия будет недооценено, если не учитывать их азотфиксирующую способность.

Предполагают, что около 50% всех сине–зеленых водорослей фиксируют атмосферный азот [139]. Размеры азотфиксации могут достигать 25—30 и более кг/га. Использование цианобактерий в качестве живого