class="p2">Численность бактерий в почве достигает колоссальных размеров (от 1 до 10 млрд. клеток в 1 г почвы). Она никогда не остается постоянной в течение вегетационного периода, так как, наряду с поступлением органического вещества, в очень сильной степени зависит от физико–химических свойств почвы, ее влажности и температуры. Поэтому даже в течение одного месяца в почве может быть зарегистрировано от 6 до 10 пиков максимума численности, за которыми следует 3—5-кратное уменьшение [359, 191]. Основная масса бактерий сосредотачивается в верхних гумусовых горизонтах, но отдельные виды проникают и в более глубокие слои. Несмотря на то, что абсолютное их количество невелико, они одними из первых осуществляют биологизацию материнской породы и как бы подготавливают ее к вовлечению в активный почвообразовательный процесс.

Общая биомасса бактерий в почве составляет примерно от 1 до 5—7 т/га [78, 359, 268]. Эта величина сравнима с одноразовой дозой органических удобрений. Однако судить о роли микробов в повышении плодородия почвы по численности и общей биомассе было бы неверно, так как наряду с этим необходимо учитывать активную поверхность их клеток, равную 500 га на одном гектаре поверхности поля [130]. Нам представляется, что они являются своего рода сетью почвенных биологических мембран, наличие которых делает возможным и на которых происходит большое количество биохимических превращений и взаимодействий, определяющих характер и интенсивность почвообразовательного процесса.

Не должен оставаться без внимания и тот факт, что бактерии очень быстро развиваются. По некоторым данным, за один месяц летнего времени они могут давать до 7 генераций, а средняя скорость их размножения составляет около 10 генераций в год [359, 191]. Поэтому бактериальная масса постоянно трансформируется. В течение всего теплого периода часть бактерий погибает, при этом органические вещества, входящие в состав их клеток, или становятся компонентами почвы, или после ряда биохимических превращений могут использоваться растениями и вовлекаться в новый цикл микробиологического процесса.

Почвенные микроорганизмы являются естественным источником пополнения запасов азота, не вызывающим загрязнения окружающей среды. Исторический ход изучения азотфиксирующей способности почв показывает, что возможности использования этого явления в земледелии раскрыты далеко не полностью и с течением времени будут повышаться. Впервые предположение о способности бобовых растений усваивать азот из воздуха были высказаны в 1878 г. Ж. Б. Буссенго. Позднее, в 1893 г., русским ученым микробиологом С. Н. Виноградским были выделены свободноживущие азотфиксирующие бактерии Clostridium pasterianum. В дальнейшем такая же способность была обнаружена у целого ряда бактерий. В последние годы в результате изучения особенностей азотфиксации различными микроорганизмами в ризосфере корней выявлен новый механизм биологического связывания азота — ассоциативная азотфиксация [545, 546].

Наиболее эффективно на современном этапе развития земледелия можно использовать симбиотическую азотфиксацию. По данным швейцарских ученых, клевер ползучий и луговой усваивает за счет симбиоза с клубеньковыми бактериями в первый год использования, соответственно, 275 и 340 кг/га азота [225]. Положительно складывается баланс азота в почве и при выращивании однолетних бобовых культур, что особенно заметно при их уборке до фазы созревания семян. Только за счет широкого использования инокуляции семян бобовых растений клубеньковыми бактериями предполагается сократить потребность в азотных удобрениях на 30% [386]. Возможности замены технического азота его биологической фиксацией в почвах еще шире, но для их реализации необходимо продолжать изучение особенностей этого уникального явления.

Другим источником, позволяющим в определенной мере восполнить дефицит азота в земледелии, является несимбиотическая азотфиксация свободноживущими бактериями, не имеющими прямой связи с корнями растений. Она осуществляется микроорганизмами самых разных таксономических групп. К наиболее изученным относятся некоторые виды родов Clostridium и Azotobakter. Поступление азота в пахотные земли за счет несимбиотической азотфиксации составляет в среднем 15 кг/га.

Изучение биологической азотфиксации с использованием высокочувствительных методов, разработанных в последние годы, позволило обнаружить повышение ее активности в зоне корней растений. Причем способность к азотфиксации в этом случае, наряду с известными видами бактерий, была выявлена у большого числа микроорганизмов. Оказывается, 81% бактерий, сосредоточенных в гистоплане, 71% в ризоплане и 2,5% в ризосфере обладают нитрогеназной активностью [97]. Такая азотфиксация получила название ассоциативной.

Основным источником энергии для бактерий, участвующих в ассоциативной азотфиксации, являются прижизненные корневые выделения растений. Выделительная функция корневой системы зависит от фазы развития растений и интенсивности фотосинтеза. Поэтому эффективность ассоциативной азотфиксации, в конечном итоге, определяется напряженностью процессов фотосинтеза и количеством поступающего из растений в почву экссудата. Поступление азота в биогеоценозы умеренного климата за счет ассоциативной фиксации составляет в среднем 25—55 кг/га, а в максимуме может достигать 50—150 кг/га [546, 55].

Особого внимания заслуживает то, что подобный механизм усвоения атмосферного азота обнаружен у мятликовых, крестоцветных, зонтичных, сложноцветных и других семейств, поэтому практическое значение открытия чрезвычайно велико. Уже сделаны первые попытки использования инокуляции ассоциативными диазотрофами в качестве приема, повышающего урожайность сельскохозяйственных культур. Выраженный положительный эффект регистрируется не во всех случаях и объясняется слабой изученностью вопроса. Вместе с тем, имеются убедительные данные, свидетельствующие о перспективности выбранного направления поиска. Так, в полевых исследованиях бактеризация природными азотфиксирующими ассоциациями тимофеевки луговой и овсяницы тростниковидной способствовала повышению их продуктивности на 19,9—18,8% и содержания сырого белка на 1,0—2,6% [56]. В опыте, проведенном в Институте микробиологии [468], инокуляция некоторых сортов риса вызвала увеличение сухой массы растений и содержание общего азота, соответственно, на 42—63 и 17—44%. Положительный эффект ассоциативной азотфиксации на растения объясняется следующими причинами: улучшением азотного питания, воздействием на растения гиббереллинов, цитокининов и ауксинов, продуцируемых микроорганизмами, и более интенсивным использованием элементов минерального питания [318].

4.2.2. Грибы

Неотъемлемым компонентом педоценозов являются почвенные грибы. Эти микроорганизмы представляют, как правило, группу сапрофитных организмов, обитающих на растительных и животных субстратах. Почвенные грибы имеют ряд биологических качеств, определяющих их роль в педоценозах. Прежде всего необходимо отметить, что они, в отличие от других микроорганизмов, участвуют в разложении высокомолекулярных углеводов и являются почти единственными разрушителями лигнина [354]. Эта особенность объясняется способностью грибов синтезировать в своих клетках и затем выделять в окружающую среду разнообразные гидролитические ферменты. Поэтому растительные остатки, попавшие в почву или на ее поверхность, первоначально подвергаются воздействию микрогрибов. Кроме упомянутого свойства им характерна и очень высокая (до 50—60%) степень усвоения разлагаемого органического материала [542].

В 1 г почвы разных типов обнаруживается от 10 до 300 тыс. грибов [359]. Предпочитаемое ими место обитания ограничено поверхностным слоем почвы. Численность микрогрибов на глубине ниже 10 см очень сильно уменьшается, что связано с их требовательностью к условиям аэрации и недостатком в нижних горизонтах органического вещества [354]. Суммарная длина грибного мицелия в почвах холодного и умеренного климата измеряется от нескольких сотен до тысяч метров на 1 г почвы. Для почв южной зоны этот показатель на порядок меньше. Максимальная биомасса грибов