Другой стороной жизнедеятельности дождевых червей является улучшение физических и химических свойств почвы. Это происходит за счет обогащения почвы водопрочными агрегатами, появляющимися после разрушения копролитов и стенок ходов дождевых червей. Образующиеся отдельности отличаются повышенной водостойкостью, долго не размываются и придают почве зернистую структуру. С указанной точки зрения интерес представляет и механическое разрушение в кишечнике червей минеральных частиц почвы, происходящее в процессе перетирания пищи [569]. После естественного отмирания червей в почву ежегодно попадает несколько десятков килограммов на гектар доступного для растений азота. Его поступление с прижизненными выделениями также значительно (в естественных экосистемах до 33 кг/га) [297].

В результате затаскивания в норки растительного материала, откладывания копролитов, обогащения почвы органическими веществами, входящими в состав слизи, выделяемой поверхностными тканями и минеральными соединениями, содержащимися в экскрете (жидкие выделения), изменяются химические свойства почвы. Установлено, что копролиты червей, вследствие поступления в пищевую массу из особых железок кальция, всегда имеют более щелочную реакцию, чем окружающая почва.

Почвенные животные, ведя активный образ жизни, постоянно перемещаясь в различных направлениях, осуществляют перенос органического вещества. Многие из них регулярно совершают вертикальные миграции. В засушливый период они передвигаются в нижние горизонты, после дождей возвращаются ближе к поверхности. Некоторые виды почвенных животных имеют суточные миграционные циклы. Для быстрого перемещения используются межпоровые пространства, проходы, оставленные более крупными видами, или ходы, образующиеся после отмирания корневых систем растений.

Обрабатывая почву сельскохозяйственными орудиями, используя средства химизации, мы существенным образом меняем среду обитания почвенных животных. При уплотнении или распылении почвы затрудняется миграция, нарушаются газовый, водный и температурный режимы. Накопление в почве минеральных удобрений и пестицидов изменяет химические параметры среды, в которой обитают почвенные животные. Все они имеют очень большое значение либо для нескольких видов, а чаще для всей биоты. В конечном итоге любое непродуманное антропогенное вмешательство в почвенные экосистемы неблагоприятно отражается на всей биоте.

4.3. Взаимоотношения почвенных организмов между собой и растениями

В почве практически отсутствуют зоны, заселенные только бактериями, грибами или водорослями, и поэтому живые организмы, населяющие ее, существуют не сами по себе, а входят в состав биологических ассоциаций, точнее экосистем. Почвенные экосистемы по своим свойствам и функционированию почти не отличаются от обычных наземных и водных, привычных для нас. В них имеются все основные структурные компоненты, связанные между собой прямыми и обратными вещественными и энергетическими связями (рис. 4).

Рис. 4. Блоковая модель почвенной экосистемы

Почвенные экосистемы имеют и специфические особенности. Почти все органическое вещество, образованное продуцентами, потребляется живыми организмами в виде корневых выделений, остатков и растительного опада. И небольшая его доля используется растительноядными нематодами, клещами, насекомыми, моллюсками и крупными почвенными животными. Другая особенность состоит в том, что многие почвенные организмы не имеют четкой специализации. Они могут быть и консументами и деструкторами. Так, в организм червей при заглатывании ими почвы попадают детрит, различные виды простейших, многоклеточные и водоросли. Отсутствие выраженной специализации по отношению к пищевому ресурсу характерно и для некоторых живых организмов в наземных экосистемах, но в меньшей степени.

Сосуществование организмов чаще всего благоприятно и для сообщества, и для отдельных его членов. Так, водоросли положительно влияют на жизнедеятельность бактерий и простейших. Обогащение цианобактериями почвы способствует росту численности и биомассы простейших в 1,5—2 раза, а таких их видов, как инфузории, — в 4—8 раз. При этом увеличивается и скорость репродукции простейших [322]. Водоросли стимулируют рост и большинства грибов. Последние, в свою очередь, находясь в комплексе с диазотрофами, усиливают их азотфиксирующую активность [354, 139]. Жизнедеятельность простейших в большой степени зависит от присутствия микроорганизмов, которые являются для них основным источником питания. Обычно вслед за вспышкой численности бактерий резко увеличивается скорость размножения простейших. Поэтому в почве, даже при обилии источников питания, биомасса бактерий никогда не превышает определенного уровня. Такие экосистемные механизмы регулирования численности работают и по отношению к другим представителям почвенного населения.

Известно несколько типов взаимодействий между организмами, входящими в экосистему. В современной экологии выделяют конкуренцию, нейтрализм, мутуализм, протокооперацию, хищничество, паразитизм, комменсализм и аменсализм. В приложении к почвенным экосистемам эти взаимодействия, за исключением самых тривиальных, практически не изучены. В основе простых лежат цепи питания и метаболические связи. Они проявляются через выделение в среду обитания каких–либо веществ, угнетающих или, наоборот, стимулирующих развитие отдельных членов биотического сообщества. Трофическая цепь педоценоза может иметь следующий вид: бактерии — простейшие — многоклеточные — почвенные животные; водоросли — простейшие — почвенные животные; продуценты — нематоды — насекомые — почвенные животные. Почвенные животные, выедая простейших, в то же время стимулируют их развитие, и поэтому могут рассматриваться как регулятор их численности. Аналогичные функции по отношению к бактериям и водорослям выполняют и простейшие [385, 127].

Приведенные примеры не являются обязательными для всех условий, так как присутствие в почве множества организмов, имеющих разные уровни организации, обусловливает разнообразие трофических связей. Так, почвенные грибы поедаются нематодами и насекомыми. Но отдельные виды грибов, являясь хищниками, способны питаться нематодами. В почве обитают и энтомофильные грибы, которые паразитируют на насекомых [247]. Участие почвенных организмов в формировании трофических связей на примере водорослей приведено на рис.5.

Рис. 5. Трофические связи водорослей в почве [592]

Как видно из приведенной схемы, водоросли находятся в центральной части. Другими словами, их участие в составе педоценоза имеет большое значение. С их исчезновением, например в результате применения гербицидов, он не разрушится. Однако в нем произойдут очень серьезные изменения.

Многовариантность пищевых цепей позволяет поддерживать энергомассообмен в почвенных экосистемах на определенном уровне и в относительной независимости от условий окружающей среды. Способность сообществ, в том числе почвенных, сохранять свою структуру и внутренние связи называется устойчивостью. Она зависит от видового разнообразия живых организмов. При его уменьшении устойчивость экосистем снижается. В результате они под сильным воздействием внешних факторов могут выходить из состояния динамического равновесия и переходить на более низкий организационный уровень. Для почв это означает снижение плодородия. Поэтому мы в обязательном порядке должны просчитывать возможные последствия вмешательства в агробиогеоценозы.

Очень сложно складываются взаимоотношения между почвенной микрофлорой и фитофагами. Их изучение нашло отражение в представлениях о зоомикробиотическом комплексе (ЗМК) [519]. Понятие о ЗМК складывалось на основе анализа взаимодействий микроорганизмов с насекомыми. При изучении переваримости пищи фитофагами было установлено, что у них очень невысокий коэффициент ее усвоения (примерно в 2—2,5 раза меньше, чем у позвоночных). Это является причиной поглощения ими значительного количества растительного материала