чем в почве. В большей степени это характерно для бактерий и в меньшей для грибов. Интенсивная жизнедеятельность микроорганизмов в гистосфере и ризоплане, кроме улучшения снабжения растений фиксированным азотом, биологически активными веществами препятствует появлению почвоутомления и положительно влияет на усвоение элементов минерального питания, так как усиливает ионный обмен между корневой системой и почвой [110].

Некоторые ризосферные микроорганизмы обладают свойством поавлять развитие почвенных фитотоксичных грибов. В опытах с ассоциативными диазотрофами рода Azospirillium было обнаружено, что они обладают выраженной фунгистатической активностью. При проращивании семян яровой пшеницы, на которых отсутствовали эпифитные азоспириллы, проростки сильно поражались грибами. При наличии на семенах азоспирилл их развитие подавлялось [468].

Микроорганизмы, находящиеся в симбиотических отношениях с растениями, повышают их иммунные свойства. Причины этого явления до настоящего времени полностью не ясны. Очевидно, это связано с поступлением в растения специфических веществ, которые запускают соответствующие биохимические процессы, препятствующие развитию и размножению болезнетворных организмов. Чаще всего повышение иммунитета наблюдали при микоризации корневых систем. Так, эндотрофная микориза защищает растения от внедрения грибных и нематодных вредителей [125].

Наряду с корневыми выделениями микроорганизмы используют в качестве источника питания слущивающиеся клетки корневых чехликов, отмирающие корневые волоски. Интенсивное размножение на поверхности корней бактерий создает предпосылки для быстрого развития всего комплекса почвенных животных, так как корневая микрофлора служит для них пищевым ресурсом. В результате биогенизации корневой системы в ризосфере увеличивается содержание доступных для растений минеральных соединений (табл. 40).

Таблица 40 Содержание доступных растениям минеральных соединений в зоне корня и в почве, мг на 100 г. сухой почвы [610]

Культуры Р2О5 К2О вне корней в ризосфере вне корней в ризосфере

Ячмень 18,6 22,5 9,3 12,8 Озимая пшеница 37,2 43,2 6,6 27,9 Овес 31,5 34,5 10,7 34,4 Клевер 16,2 21,9 6,4 8,2

Выделительная функция у корней зависит от многих факторов окружающей среды. Но самое примечательное то, что ее могут стимулировать микроорганизмы ризосферы [202, 203]. Это наталкивает на мысль о существовании очень тесной связи между растениями и микроорганизмами, выходящей за рамки простого взаимодействия. По аналогии с ЗМК их можно рассматривать как единую систему, состоящую из двух блоков, между которыми имеется постоянно действующая двусторонняя связь, позволяющая каждому из них в той или иной мере регулировать функции другого. Иначе говоря, выделительную функцию корневой системы растений и клеток микроорганизмов, посредством которой осуществляется обмен информацией, следует рассматривать как одно из эволюционных приобретений, позволяющее им в меньшей степени зависеть от условий окружающей среды.

Ю. М. Возняковская на основе анализа многочисленных данных пришла к выводу, что роль почвенной микрофлоры в жизни растений состоит в следующем [108].

1 Превращение нерастворимых соединений азота и фосфора в формы, доступные для питания растений.

2 Потребление и разрушение корневых выделений вегетирующих растений, что положительно влияет на процесс корневого питания.

3 Аккумуляция в микробных клетках питательных веществ, что, с одной стороны, предохраняет эти вещества от вымывания из почвы, а с другой — приводит к временному переводу растворимых веществ в недоступные для питания растений соединения.

4 Передвижение питательных веществ по гифам грибов и по цепочкам бактериальных клеток из почвы к корню.

5 Связывание газообразного азота атмосферы и улучшение за счет этого питания растений.

6 Синтез различных стимулирующих веществ (витаминов, ауксинов, гибберелинов и пр.) и накопление их в зоне ризосферы, что имеет большое значение для активирования биохимических процессов в растениях.

7 Тесный симбиоз с растениями.

8 Выделение различных антибиотических веществ, которые защищают растения от паразитарных форм.

9 Конкуренция с растениями за питательные вещества в том случае, когда имеется их недостаток в почве.

10 Восстановление нитратов до газообразного азота, приводящее к потере его из почвы.

11 Накопление вредных продуктов обмена, вызывающих различные виды токсичности почв.

12 Паразитизм фитопатогенных видов на растениях.

По мнению Ф. Ю. Гельцер, появление все новых и новых фактов о роли микроорганизмов в жизни растений ломает наши представления об их автономности. На основании своих исследований она пришла к выводу, что в основе нормальной жизнедеятельности растений лежит симбиотрофное существование с микроорганизмами [125]. Этот вывод является чрезвычайно важным. Он по своей сути носит методологический характер, что позволяет нам использовать его в качестве критерия для оценки предлагаемых путей повышения урожайности сельскохозяйственных культур в настоящее время и на далекую перспективу.

В этой главе мы попытались дать общие представления о населении почвы и его роли в почвообразовательном процессе. Следует отметить, что мир живых существ почв необычайно богат и разнообразен. Но так как он скрыт от наших глаз, мы имеем весьма скупые сведения как в целом о нем, так и о его отдельных обитателях. Вместе с тем, и та информация, которой мы располагаем, достаточно убедительно показывает, как велико значение живых организмов в формировании почв. Они участвуют в измельчении, разложении и трансформации растительного, животного и минерального материала. Способствуют переносу разнообразных веществ по поверхности и профилю почвы. Их жизнедеятельность — дыхание, питание, размножение, расселение, смерть и разложение — отражается на физико–химических свойствах почвы и особенностях почвообразовательного процесса. Вся эта колоссальная работа ежесекундно осуществляется миллиардами невидимых существ. Непосредственно через ткани живой материи, населяющей почвы, проходит та цепочка последовательных превращений вещества и энергии, которая заканчивается образованием гумуса, являющегося основой плодородия почвы.

Почвенная биота играет очень большую роль в жизни растений. Их эволюция происходила в непосредственном контакте. Поэтому и растения и многочисленные почвенные животные приспосабливались друг к другу на протяжении миллионов лет. В результате этого длительного процесса сформировались динамически устойчивые экосистемы. Возрастающая антропогенная нагрузка создает реальную угрозу быстрой деформации всех параметров почвы и ухудшения среды обитания живой материи. Для почвенных экосистем, аграрной отрасли и всей биосферы это может иметь катастрофические последствия. Поэтому мы должны хорошо представлять, как влияют агротехнические приемы, используемые в современном земледелии, на компоненты почвенных экосистем. Этому и будет посвящена следующая глава.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ И ПЕСТИЦИДОВ НА БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПОЧВЫ

Исследования, проведенные в последние годы, показывают, что отдельные агротехнические приемы, применяемые в современном земледелии, вызывают серьезные изменения в педоценозах. К наиболее сильным антропогенным раздражителям почвенной биоты относятся минеральные удобрения и пестицида. При постоянном использовании они превращаются в