N120P120K120 — 57,5 тыс. клеток на 1 см2. На фоне N180P120K120 цианобактерии с поверхности почвы вообще исчезли [424].

Испытывают на себе влияние минеральных удобрений и все группы почвенных животных. Однократное внесение двойного суперфосфата вызывало сильную депрессию численности ногохвосток, гамазовых, акароидных, тарсонемоидных и панцирных клещей. Отрицательно реагировали на полное минеральное удобрение в дозе N60P90K120 ногохвостки и энхитреиды [253, 28]. Ежегодное в течение 15 лет внесение на овсяницевом лугу N48-57P42-49K 4960 приводило к уменьшению общей численности нематод в 1,9—4,5 раза, тогда как количество фитопаразитических нематод увеличивалось в 1,7 раза. Возрастало, но в меньшей степени, участие фитопаразитических нематод в полевых почвенных ценозах под воздействием минеральных удобрений и в наблюдениях, проведенных в ТСХА [320].

При использовании удобрений может иметь место и изменение видового состава круглых червей. В среднем за годы исследований в дерновине бобово–разнотравного луга без внесения удобрений их было 33, а на удобренном фоне только 27 видов [512].

Как уже отмечалось, одной из причин, объясняющих, почему минеральные удобрения неблагоприятно влияют на почвенные живые организмы, является происходящее подкисление среды. Так как шкала рН логарифмическая, ее сдвиг на одну единицу соответствует изменению кислотности в 10 раз. Следовательно, даже незначительное изменение кислотности почвы существенным образом нарушает среду обитания почвенных животных.

Изменение биохимического состава растений, происходящее в результате применения минеральных удобрений, оказывает воздействие на темпы развития, смертность и другие показатели жизнедеятельности фитофагов. В опытах с капустной белянкой было установлено, что в зимнее время в первую очередь погибают те куколки, гусеницы которых кормились растениями, выращенными при использовании удобрений. Аналогичная реакция на изменение биохимического состава источника питания может наблюдаться и у полезной энтомофауны [317, 42, 3]. На удобренных вариантах изменяется численность фитофагов. На зерновых культурах увеличивается количество клещей, пустоцветного и ржаного трипсов в два с лишним раза (при внесении азотных туков), повышается плодовитость тлей [172, 428].

Внесение в почву невыработанного торфяника азотных, фосфорных и калийных удобрений уменьшало общее количество насекомых со 111,6 до 26,0—76,6 особей/м2. Снижалась со 158,5 до 40,5—105,5 особей/м2 и численность беспозвоночных. Кроме этого, установлено, что минеральные удобрения способствуют увеличению среди обитающих в почве орибатид доли неполовозрелых пауков [29].

В качестве одного из критериев степени биогенности почвы используется ее ферментативная активность. Она формируется благодаря жизнедеятельности всей почвенной биоты и частично каталитическим свойствам органического вещества. Основным источником поступления в почву ферментов являются растительные остатки, тела погибших почвенных животных и их экскременты. Заметный вклад в обогащение почвы энзимами вносят и микроорганизмы. Они постоянно выделяют во внешнюю среду разнообразные ферменты, которые участвуют в разложении органического вещества, а образовавшиеся при этом простые соединения усваиваются микробной клеткой. Так, хитиназы, обнаруживаемые в почве, попадают туда в результате интенсивного продуцирования их актиномицетами заселяющих панцирные покровы погибших насекомых.

Ферменты, попадающие в почву, адсорбируются глинистыми минералами и в таком состоянии длительное время сохраняют свои свойства. С участием почвенных энзимов протекает большинство биохимических реакций синтеза и разрушения минеральных и органических веществ. На сегодняшний день в почве обнаружено около 100 различных ферментов. Каждому типу почв соответствует определенный их набор, который следует рассматривать как один из факторов, поддерживающих гомеостаз среды. Поскольку минеральные удобрения существенным образом изменяют состав и численность населения почвы, это отражается и на ее энзиматических свойствах [305]. Не исключается и прямое воздействие вносимых азота, фосфора и калия на ферментные системы. Подкисление почвенной среды, происходящее при внесении физиологически кислых удобрений, может служить для этого провокационным фоном. В табл.46 приведены сведения о влиянии систематического использования минеральных удобрений (в течение 17 лет) на ферментативные свойства почвы.

Таблица 46 Влияние длительного применения минеральных удобрений на активность почвенных ферментов [305]

Вариант Уреаза, мг NH3 на 100 г. почвы Инвертаза, мг глюкозы на 100 г. почвы Амилаза, мг мальтозы на 100 г. почвы Без удобрений 10,0—37,0 640,0—700,0 44,0—135,0 N60P60K60 5,0—12,0 300,0—600,0 10,0—14,0

Кроме прямого отрицательного влияния на почвенную биоту минеральные удобрения оказывают и косвенное воздействие. Примером может служить изменение при их использовании газового режима почв. Формирование газового режима обусловлено характером протекающих биохимических реакций, деятельностью корневых систем растений и населения почвы. В состав почвенного воздуха входят С02, 02, Н2, СН4, NO2, N2 и другие газы. Увеличение или уменьшение их концентрации влечет за собой изменение экологических условий обитания биоты. Например, аммиак в концентрации 0,125—0,25% улучшает, а при ее повышении до 2% угнетает развитие микроорганизмов [326]. В связи с тем, что эволюция почвенных животных происходила в относительно постоянной среде, изменение ее параметров может очень сильно отразиться на жизнедеятельности отдельных представителей микро– и мезофауны и, соответственно, на вкладе этих организмов в процессы почвообразования.

5.2. Влияние пестицидов на биологические свойства почвы

Влияние пестицидов на население почвы во многом схоже с последствиями, наблюдаемыми при использовании минеральных удобрений. Но в отличие от последних, ядохимикатам свойственно более жесткое действие на живые организмы. Как правило, даже однократное их применение вызывает хотя и обратимые, но существенные изменения в деятельности различных групп почвенного населения. К наиболее изученным сторонам этого вопроса следует отнести взаимодействие пестицидов с почвенной микрофлорой. В качестве характерного примера, показывающего, как влияют пестициды на микроорганизмы, могут служить данные табл.47.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что микрофлора отзывается на внесение в почву гербицидов увеличением или уменьшением своей численности. Причем один и тот же гербицид оказывает неодинаковое воздействие на отдельные группы микроорганизмов. Такие же закономерности прослеживались и в других исследованиях [73, 300, 313, 517, 233]. Так, фунгицид акрепс способствовал росту численности ряда грибов на 180% и, наоборот, уменьшению количества актиномицетов более чем в 3 раза. Под влиянием диносеба, при увеличении на 350—400% численности спорообразующих микроорганизмов, наблюдалось 3—4-кратное уменьшение количества актиномицетов [207].

Таблица 47 Влияние гербицидов на почвенную микрофлору [366]

Слабой устойчивостью к гербицидам характеризуются почвенные водоросли. Их развитие подавляют обычные производственные дозы. Через 6 дней после использования атразина, монурона и карботиона видовой состав почвенных водорослей сократился с 13 до 6, 4 и 3 видов, соответственно. Полного восстановления сообщества водорослей не происходило даже через один год после обработки. При систематическом применении указанных гербицидов наблюдалось вымирание отдельных, наиболее чувствительных, видов водорослей. Из