Шрифт:
Закладка:
Как уже упоминалось, азот в гумусовом горизонте аккумулировался постепенно, сначала благодаря самостоятельной деятельности микрофлоры, а впоследствии — ее симбиозу с высшими растениями. Макро– и микроэлементы накапливались в результате другого процесса, в котором живые организмы также принимали активное участие. Его суть заключается в следующем. На поверхности планеты постоянно существует геохимический перенос водорастворимых продуктов выветривания и почвообразования. Элементы, высвобождающиеся из горных и материнских пород, становятся подвижными, но в то же время многократно увеличивается их доступность для живого вещества. Биота моментально избирательно перехватывает освобожденные из минералов биогенные химические элементы и включает их в состав органических соединений, предотвращая, таким образом, их вынос. В результате этого они закрепляются в гумусовом горизонте и не выносятся из зоны выветривания или почвообразования. Элементы, которые не имеют большого значения для живых организмов, вовлекаются в геохимические процессы и постепенно выносятся из биогеохимически активной зоны. Скорость миграции зависит от их растворимости и подвижности. Следовательно, более высокое содержание макро– и микроэлементов в почве объясняется не их накоплением в прямом смысле слова, а постепенным удалением за счет миграции из коры выветривания или материнской породы веществ, не представляющих "интереса" для живых организмов [439].
Вовлечение в почвообразовательные процессы разнообразных веществ, образующихся в растениях и микроорганизмах и попадающих в почву после их гибели или в качестве продуктов жизнедеятельности, существенным образом изменило среду. Она стала более гетерогенной по своему строению и химическому составу. Это способствовало появлению в почвенном горизонте многочисленных пространственных и пищевых экологических ниш. В результате произошло увеличение заселенности почвы различными видами живых организмов. Расширение разнообразия происходило не только путем прямого заселения, но и, очевидно, в результате эволюционного развития живой материи, вызванного изменением среды обитания.
Некоторые организмы в качестве источника питания стали использовать азотсодержащие соединения, а поэтому впоследствии полностью или частично утратили способность связывать атмосферный азот. В дальнейшем все население почвы и она сама составили единую систему. Изменения, затрагивающие любой из ее компонентов, неизбежно вели к соответствующим преобразованиям у других. Поэтому эволюция микроорганизмов, почвенных животных, растений и самих почв происходила сопряженно. В результате этого между компонентами системы сложились очень тесные взаимозависимые отношения. Классическим и наглядным свидетельством сказанного является симбиоз бобовых растений и клубеньковых бактерий. В нем как среде обитания организмов, до вступления в симбиотические отношения, определенное место отводится и почве.
Такова вкратце очень упрощенная схема процесса почвообразования (описание многих деталей опущено) и роль в нем населения почвы. Автор сознательно уделил внимание эволюционному характеру формирования почв, имея намерения показать, насколько тесна связь между почвой, ее населением и растениями. Значение этого вопроса в обосновании последующих выводов чрезвычайно велико, и поэтому представляется важным более подробно остановиться на составе педоценозов и значении отдельных их членов в жизни почв.
4.2. Живые организмы почвы и особенности их жизнедеятельности
В современном земледелии почва, как правило, рассматривается только как субстрат биогенного происхождения, которому необходимо придать определенные физико–химические свойства, обеспечивающие хорошее минеральное питание культурных растений. Такая точка зрения преобладала в течение длительного времени, и постепенно это привело к недооценке биологических свойств почвы и преувеличению роли средств химизации в повышении плодородия сельскохозяйственных земель. В свете современных знаний почва, при необходимости сохранения хозяйственного значения, должна рассматриваться и как среда обитания многочисленных живых организмов. Без учета этого положения невозможно эффективное воспроизводство ее плодородия.
Почвенная биота выполняет целый ряд функций. Главная из них состоит в деструкции органического материала растительного и животного происхождения, попадающего в почву. Она осуществляется разнообразными бактериями, грибами и почвенными животными. На начальной стадии его разложения преимущественное развитие получают те виды живых организмов, которые способны использовать легко растворимые вещества. Исчерпание этого ресурса ведет к тому, что численность организмов, использовавших его, сокращается, а их место занимают следующие виды. Они в силу своих приспособительных особенностей обладают качествами, позволяющими усваивать соединения, недоступные для других организмов. Но и их период активной жизнедеятельности ограничен наличием необходимого для них источника питания. Таким образом, трансформация органического материала в почве осуществляется последовательно сменяющими друг друга живыми организмами (рис. 3).
Рис. 3. Изменение заселенности субстрата микроорганизмами
в процессе его деструкции:
1 — сахарная микрофлора; 2 — аминокислотная микрофлора; 3‑микроорганизмы, разрушающие целлюлозу; 4‑микроорганизмы, разрушающие лигнин
Из рис.3 видно, что первоначально субстрат интенсивно заселяется сахарной микрофлорой, затем аминокислотной, а на последних стадиях разложения появляется микрофлора, разлагающая вещества, наименее поддающиеся деструкции. Следовательно, присутствие в почве разнообразных живых организмов, способных включаться в процесс деструкции органического вещества, является главным условием его быстрой минерализации.
Доступность органических соединений, в порядке возрастания их устойчивости к расщеплению, выражается следующим рядом: сахара < крахмал < гемицеллюлозы < пектины < белки < целлюлоза < лигнины < суберины < кутины [62].
При постепенной деструкции почвенной органики небольшая ее часть превращается в устойчивые соединения — гумусовые вещества. Их накопление в течение длительного периода служит главным фактором формирования почв и их плодородия. Крайним проявлением нашего вмешательства в почвеные процессы является нарушение существующих схем трансформации органического вещества. Его деструкция может происходить с образованием меньшего количества гумусовых веществ. Это ведет к разбалансировке процессов накопления и потерь почвой углерода. В результате возникает дегумификация почв. Она наблюдается на большей части сельскохозяйственных угодий. Многие объясняют ее появление недостаточным внесением органических удобрений, но при этом забывают о том, что первопричина этого процесса состоит в ухудшении биологических свойств почвы.
4.2.1. Бактерии
Самой представительной группой среди живого населения почвы являются бактерии. Эти микроорганизмы в отсутствии грибов и некрофагов первыми начинают заселять остатки растительного и животного происхождения. Роль бактерий в почве чрезвычайно многообразна, и кроме деструкции органических веществ они прямо или косвенно участвуют в превращении элементов питания растений (нитрификации, денитрификации и т. д.) и образовании гумуса.