в том числе тираннозавр, Tyrannosaurus rex. Изначально тероподы были хищниками, но некоторые более поздние тероподы стали питаться растительностью, другие – рыбой, а третьи – насекомыми.

Еще одно изменение в классификации произошло, когда вместо формальных групп палеонтологи выделили клады, с общим предком Dinosauria. Общая классификация Сили выдерживала испытание временем 130 лет – до 2017 г., когда палеонтологи, включая Мэттью Бэрона, тоже из Кембриджа, перевернули традиционное представление о кладах динозавров, которые выделяли, исходя из строения таза этих животных[481]. В ходе ошеломляющего нового исследования Бэрон и другие палеонтологи выявили, что прежняя классификация не соответствует данным их последнего анализа. Проведя обзор 74 таксонов динозавров по 475 признакам, ученые обнаружили, что птицетазовые и тероподы, несмотря на отличающееся строение таза, имеют намного больше общего – 21 сходный анатомический признак, – в связи с чем кладу, объединяющую и птицетазовых, и теропод, назвали орнитосцелидами, Ornithoscelida. Новая теория объясняет, почему у теропод и птицетазовых были перья, а у ящеротазовых – нет. По-видимому, от линии теропод позже, в середине юрского периода (165–150 млн лет назад), произошли птичьи динозавры[482].

Несмотря на то что многие виды динозавров были идентифицированы Коупом и Маршем во время знаменитой «войны костей» (см. главу 7), найти хорошие экземпляры всегда было трудно. Птицетазовые динозавры довольно хорошо представлены в палеонтологической летописи. Однако других динозавров, таких как тероподы, находили нечасто, по крайней мере до тех пор, пока в 1958 г. совместная экспедиция ученых из Аргентины и США не обнаружила ископаемые остатки в формации Исчигуаласто. Одним из участников группы был гарвардский палеонтолог Альфред Ромер, который обратил внимание на богатство ископаемых из пластов. Ромер, покидая место раскопок, упаковал некоторые образцы и попытался увезти их с собой в Гарвард. Однако на границе эти экземпляры изъяли, и они оставались на таможне несколько лет, пока Гарвардскому университету не удалось наконец уговорить власти разрешить вывоз[483]. В формации Исчигуаласто, которая, как уже отмечалось ранее, образовалась, когда Пангея раскалывалась, палеонтологи обнаружили некоторых из древнейших теропод. В 1961 г. аргентинский владелец ранчо Викторино Геррера нашел заднюю часть скелета герреразавра, Herrerasaurus, одного из ранних теропод, которого назвали в честь обнаружившего его фермера (рис. 10.1). Потом был обнаружен и череп герреразавра.

Еще один выдающийся экземпляр, найденный в формации Исчигуаласто в 1993 г., – эораптор, Eoraptor[484]. Формация Исчигуаласто относится к карнийскому веку поздней эпохи триаса, и ее возраст составляет примерно 227,8 млн лет. До настоящего времени в этой формации обнаружены три или четыре таксона базовых теропод[485].

Кроме того, важный участок с ископаемыми остатками динозавров палеонтологи нашли в позднетриасовой формации Чинли на плато Колорадо, штат Юта. Эти горные породы немного моложе, чем формация Исчигуаласто, но в них, как и в Исчигуаласто, также представлены пойменные отложения. Сегодня эта местность представляет собой пустыню, но горные породы отлагались во влажных условиях триаса. В этой формации найдено множество растений и животных, однако кости динозавров встречаются относительно редко. В 2011 г. палеонтологи обнаружили череп базового хищного теропода демонозавра, Daemonosaurus, в алевролитовой пачке формации Чинли (рис. 10.2)[486].

В океанах жизнь восстанавливалась после вымирания в конце пермского периода. Палеонтологи раньше полагали, что морские рептилии восстанавливались гораздо медленнее, чем остальные обитатели моря, но недавние находки ископаемых из Китая показывают, что восстановление рептилий, вероятно, происходило гораздо быстрее[487]. Останки Sclerocormus parviceps, идентифицированного как ранний вид ихтиозавров, были найдены в китайской провинции Аньхой. Это животное было более крупным, чем его современники морские рептилии и другие похожие древние виды ихтиозавров, которые были открыты недавно. Найденные экземпляры свидетельствуют, что ихтиозавриморфные рептилии расселялись в разных местах обитания и их разнообразие росло гораздо быстрее, чем думали палеонтологи. Протодинозавры появились в конце триаса, в том числе платеозавр, Plateosaurus, ранний завропод. Наземная растительность в триасовом периоде претерпела значительные изменения: вместо плауновидных и членистостебельных, которые появились в каменноугольном периоде, стали господствовать представители голосеменных, в том числе семенные папоротники, саговниковые и хвойные.

Рис. 10.1. Череп герреразавра, одного из древнейших динозавров, часть фауны Исчигуаласто, триасовый период (Joerim, 2016)

Рис. 10.2. Вверху: рисунок черепа демонозавра (Sues, Nesbitt, Berman and Henrici); внизу: внешний вид Daemonosaurus chauliodus (рисунок-реконструкция Майкла Фанк-Монка, 2018)

Вымирание в конце триаса – это четвертое массовое вымирание в геологической истории, которое оказалось особенно разрушительным для морских организмов: погибла почти половина родов всех морских животных. Вымерли конодонты, которые служили важным биомаркером: палеонтологи широко использовали этих животных в биостратиграфии более ранних периодов, наряду с аммонитами и радиоляриями[488]. Геологи продолжают изучать причины этого события вымирания: в качестве возможных факторов называют падение астероида и продолжающиеся проявления вулканизма в результате распада суперконтинента Пангея. Тем не менее анализ биоты и изотопов углерода в Британской Колумбии показал, что изотопные показатели для конца триаса были стабильными, с небольшими отклонениями, что свидетельствует о неизменном климате. Никаких изменений изотопов зафиксировано не было (в отличие от характера изотопов углерода на границе мелового и четвертичного периода, когда астероид столкнулся с Землей)[489]. Тем не менее по мере раскрытия бассейна Атлантического океана происходили извержения вулканов, в результате которых диоксид углерода, другие газы и пепел выбрасывались в воздух и могли вызвать вымирание живых организмов.

Юрский период, 201,3–145,0 млн лет назад

После четвертого массового вымирания в конце триаса начался юрский период. В нем выделяют три эпохи – раннюю, среднюю и позднюю (соответствующие нижнему, среднему и верхнему отделам юрской системы) – и одиннадцать веков (соответствующих ярусам системы); период продлился 56,3 млн лет. Виды аммонитов, которые выжили после пограничного события вымирания, использовались для создания стандартных зон, таких как зона Mariae. В период с 1849 по 1852 г. французский натуралист Альсид д’Орбиньи выделил десять ярусов юрской системы на основе 3717[490] видов аммонитов[491]. С 1856 по 1858 г. немецкий палеонтолог Альберт Оппель уточнил подразделение на ярусы и выделил в них 33 зоны, из которых 22 представляли собой юрские аммонитовые зоны[492]. После этого стратиграфы сопоставляли стандартные зоны для приведения в соответствие биостратиграфии по аммонитам (см. главу 3)[493].

Динозавры уцелели во время события вымирания в конце триаса и переживали расцвет в юрском периоде. В начале юры стало расти разнообразие теропод. Тем не менее местонахождение костей этих динозавров, за исключением фрагментов, трудно определить, и находки палеонтологов довольно редки. Исследователям удалось обнаружить почти целый скелет молодого теропода рядом с Лавернок-Пойнт в Кардиффе, Уэльс, когда в результате выветривания ископаемые остатки обнажились в морских утесах голубого лейаса, переслоенных глинами и известняком[494]. Участки, в которых были найдены динозавры юрского периода, также включают слои лейаса