пенсильванского, в каждом из которых выделяют три эпохи – раннюю, среднюю и позднюю (соответствующие нижнему, среднему и верхнему отделам каменноугольной системы). В рамках миссисипского подпериода выделяют три века (соответствующие ярусам системы) и четыре века внутри пенсильванского подпериода, для которого характерны залежи угля[456]. Подразделения каменноугольного периода устанавливают по морским организмам – конодонтам, аммонитам, брахиоподам и фораминиферам, в том числе бентосным (живущих на дне или в мелководных морских осадках) фузулинидам (вымерший отряд фораминифер). Фузулиниды, впервые появившиеся в раннем карбоне, – это крошечные, размером с зернышко, фораминиферы, которые являются важным руководящим ископаемым для корреляции толщ и пластов. Руководящие ископаемые используются в стратиграфии, потому что они обитали на протяжении относительно короткого времени в обширных зонах и быстро менялись и эволюционировали.

Содержание кислорода в атмосфере возросло, и это способствовало дальнейшему развитию крупных растений, в том числе папоротников и семенных растений. В наши дни концентрация кислорода в атмосфере составляет 21 %, но, как показывают исследования содержания угля в торфе и болотах того времени, в каменноугольном периоде доля кислорода достигала 26 %[457]. Повышение уровня кислорода позволяло крупным растениям, наряду с огромными насекомыми и другими существами, расти и размножаться. Мегафлора в этом периоде была представлена плауновидными, Lycopsidа (не образующие семян наиболее типичные растения, участвовавшие в формировании угля), членистостебельными, Sphenopsida (хвощи), нейроптерисами, Neuropteris (вымершие семенные папоротники; рис. 9.6) и ранними древовидными формами, включая лепидодендроны, Lepidodendron (вымершие древовидные плауны), и археоптерисы, Achaeopteris (древовидные растения с листьями, похожими на листья папоротников).

Рис. 9.6. Нейроптерис, Neuropteris, – вымерший семенной папоротник каменноугольного периода (экспонат Музея естествознания в Хьюстоне; Daderot, 2014)

Палеонтологи отмечают в палеонтологической летописи позднего карбона мнимый перерыв продолжительностью 15 млн лет – пробел Ромера – в период 360–345 млн лет назад[458]. Но исследования обнажений каменноугольных пород формации Хортон-Блафф недалеко от города Хантспорта на полуострове Новая Шотландия свидетельствуют о большом разнообразии костей тетрапод именно в это время[459]. Ряд ученых утверждают, что кажущийся пробел связан не с сокращением числа видов, а с высокоэнергетическими условиями, в которых происходило отложение материала, и с отсутствием находок. Некоторые палеонтологи полагают, что тетрапод не затронуло позднедевонское вымирание, и они были представлены на протяжении всего периода, который называют пробелом Ромера.

В карбоне тетраподы, в том числе первые пресмыкающиеся, заполнили (в некоторых случаях повторно) экологические ниши на суше. В результате эволюции у первых пресмыкающихся появилось амниотическое яйцо, которое могло переживать сухие периоды благодаря зародышевым оболочкам, защищающим зародыш и позволяющим ему развиваться вне водной среды. Откладывание яиц на берегу в защищенных участках стимулировало выживание таких тетрапод (амниот), поскольку дополнительные оболочки повышали шансы на то, что их детеныши не погибнут. Амниоты разделились на две большие группы, которые отражают важнейшее расхождение в развитии групп тетрапод: синапсиды и завропсиды. Палеонтологи классифицируют синапсид как животных, череп которых имеет одно височное (рядом с глазницей) окно; полагают, что синапсиды являются предками млекопитающих. Завропсиды (животные, череп которых имеет два височных окна; предки настоящих пресмыкающихся, Diapsida)[460] больше напоминали рептилий; от них произошли динозавры и птицы. Два височных окна в случае завропсид обеспечивали возможность для большего развития челюстных мышц и усиления силы челюстей.

В каменноугольном периоде растения достигали 30 м в высоту, это были представители плауновидных, гигантских хвощевидных и голосеменных, в том числе семенные папоротники. Суша изобиловала лесами, а в тех, что находились недалеко от берегов озер и океанов, растения процветали в теплых влажных условиях. Когда растения отмирали, их ткани погружались в болота и разлагались, превращаясь в торф, а после захоронения со временем из них формировались обширные угленосные отложения. Качество угля в таких отложениях варьирует от низкого до высокого, поскольку угольные пласты переслаиваются глинами. Отложения содержат угольные шары – похожие на шарик структуры, встречающиеся в угольных пластах, которые состоят из торфа и остатков растений. В лаборатории палеонтологи делают срезы угольных шаров и обрабатывают их кислотой для выделения растительных остатков, которые изучают под микроскопом. Этот метод позволяет изучать морфологию растения в подробностях, вплоть до клеточного уровня, поэтому растения каменноугольного периода можно классифицировать. Растительные сообщества отличались в разных частях Пангеи и Лаврентии и в южной части Гондваны: северные виды глоссоптерисов были характерны для Лаврентии, а южные – для Гондваны (см. цветную вклейку 9.2)[461]. Палеоботаники также обнаружили некоторое смешение в двух растительных сообществах[462].

Кроме того, геологи обнаруживают особые осадочные структуры, такие как заполненные речные русла и плоскости напластования (рис. 9.7), – например, как в отложениях каменноугольного периода в формации Стеллартон, Новая Шотландия, – которые содержат черные слои угля. Выкопанные участки в этом обнажении в угольном карьере – места, где уголь добывали вручную в небольших количествах для сжигания. Ранняя часть каменноугольного периода, обозначенная как миссисипский подпериод, в основном состоит из известняков. Они формировались, когда уровень моря повышался и создавались идеальные условия для карбонатных рифов.

Рис. 9.7. Речное русло в формации Стеллартон (пенсильванский период). Угольный карьер (фотография Майкла Райгела, 2001)

Жизнь в океанах действительно восстанавливалась после событий вымирания девона. Но, как ни странно, число видов рыб в карбоне, в противоположность существовавшей тенденции, заметно сократилось. Размеры позвоночных в океанах тоже в основном уменьшились по необъясненным пока причинам.

Пермский период, 298,9–251,9 млн лет назад

Последний период палеозойской эры – пермский. Он продлился 47 млн лет и включает три эпохи – приуральскую, гваделупскую и лопинскую – и девять веков[463]. Эпохи и века в пермском периоде устанавливают на основе биостратиграфии морских животных и изменений конодонтов, аммонитов и фузулинид, которые в конце перми исчезли.

На суше господствовали синапсиды и завропсиды. Одной из групп ранних синапсид были пеликозавры, к которым принадлежал диметродон, Dimetrodon (обладавший спинной кожной перепонкой, натянутой между чрезмерно удлиненными отростками позвонков, – парусом), обитавший на берегах водоемов и в заболоченных районах в пермском периоде.

В палеонтологической летописи сухопутных животных существует разрыв, который называют пробелом Олсона. Некоторые ученые называют этот пробел в летописи «олсоновское вымирание», потому что, возможно, он отражает событие вымирания. Перерыв составляет 5 млн лет и начинается около 273,5 млн лет назад, в ранней перми[464]. Отчасти из-за того, что подобный перерыв отсутствует в летописи морских животных, геологи спорят, является ли пробел результатом вымирания, плохого сохранения, отклонений выборки в части определения местонахождений ископаемых или настоящего нарушения непрерывности[465]. Спенсер Лукас (р. 1976), американский палеонтолог и стратиграф из Музея естествознания Нью-Мексико, который ранее дал название этому перерыву в летописи на основе широкого