как и теперь. Диоксид углерода наряду с метаном создавал вокруг всей Земли теплое одеяло. Тем не менее соотношение углекислого газа, кислорода и других газов – это деликатный баланс, но иногда наступает переломный момент и каскадный эффект может оказаться катастрофическим. Палеоклиматологи полагают, что в неопротерозойской эре среднемесячная минимальная температура достигала температур современной Антарктиды, примерно –20 °C. Планета была скована льдами и снегами, сопровождавшимися сильными ветрами, и условия были крайне суровыми. На экваторе существовала открытая вода, но размеры этой области неизвестны. Тем не менее жизнь в такие суровые времена сохранилась в этих зонах вокруг теплых геотермальных построек.

До времен первой Земли-снежка основной формой жизни были цианобактерии – прокариоты, названные так, потому что их клетки не имеют ограниченного мембраной ядра. Однако в самом конце протерозойского эона вдруг возникли новые следы форм жизни, отличающихся от существовавших на планете ранее. Появились эукариоты – организмы, клетки которых имеют ядро. Появление эукариот свидетельствует о росте сложности живых организмов. Эукариоты появляются в виде ископаемых лишь в горных породах возрастом не старше 1,5 млрд лет – как раз перед наступлением условий Земли-снежка. Эти существа стали основой для всех будущих сложных организмов, и с этого момента в геологической летописи быстро появляются новые организмы. Они возникли в начале ледниковых периодов Земли-снежка, когда льды сковали планету, а потом растаяли. Некоторые геологи считают, что экстремальные условия ледниковых эпох действовали как «бутылочное горлышко» в процессе эволюции эукариот и, возможно, способствовали эволюционной радиации в следующей эре, палеозойской, когда живые организмы быстро развивались во время великого кембрийского взрыва биоразнообразия.

Эдиакарская биота представлена крупными мягкотелыми животными, самыми древними из найденных до сих пор на Земле. Они появляются в геологической летописи до возникновения ископаемых, которые обозначают окончание протерозоя, – «мелких ископаемых с раковинами», и до взрывного роста разнообразия многоклеточных в кембрии. Эдиакарская фауна названа так по местности на юге Австралии, где находятся ископаемые остатки этих животных в горных породах, датируемых периодом сразу после первой Земли-снежка[426]. Эдиакарские организмы были обнаружены в сохранившихся рифовых отложениях не только в Австралии, но и в Намибии, на Ньюфаундленде и в Африке. Многие состоят из структур, похожих на пузырьки диаметром 3 см, с соединительной сетью между ними, и считается, что они представляют собой или протогубок, или сложные колонии микроорганизмов. Некоторые из этих многоклеточных организмов были похожи на современных медуз и червей. Еще одно существо, кимбереллу, Kimberella quadrata, сначала идентифицировали как медузу, но недавно классификацию пересмотрели и отнесли ее к моллюскоподобным двусторонне симметричным организмам (рис. 8.5). Как правило, первыми сложноорганизованными животными на Земле считают губок.

Рис. 8.5. Kimberella quadrata (Королевский бельгийский институт естественных наук; фотография Эдуарда Сола Васкеса, 2009)

После появления эдиакарской фауны, на границе между докембрийским эоном и фанерозойским, находят ископаемых мелких животных с раковинами. Это ископаемые остатки множества крошечных существ, длиной всего 1 мм, обладающих твердой наружной раковиной, часто образованной из фосфатного материала. Это первые раковины, зафиксированные в геологической летописи. Палеонтологи обнаружили такие ископаемые в Сибири[427], Намибии и Южном Китае.

Из-за того, что докембрийский суперэон так далеко отодвинут в прошлое, он представляет собой крайне сложный период для изучения. Не прекращаются споры о том, когда произошло усложнение и специализация живых организмов: до Земли-снежка или после. Тем не менее одно несомненно: развитие многоклеточных животных было связано с господством льда и ледников в периоды Земли-снежка.

Исследования показывают, что после таяния ледниковых щитов и возвращения более теплого климата талые воды и ледниковые осадки несли огромные количества фосфора в океан, где он вызвал ускорение расцвета морских живых организмов. Возможно, первые формы жизни проиграли в результате наступления периодов Земли-снежка, но победителями, как мы увидим далее, стали существа, появившиеся в следующем эоне в результате кембрийского взрыва.

9

Биография Земли: палеозойская эра

Как мы видели, докембрийский суперэон охватывает огромный промежуток геологического времени – более трех четвертей всей биографии Земли. Теперь обратимся к оставшимся 12 % истории: фанерозойскому эону (подразделения шкалы геологического времени округлены до миллионов лет) (см. цветную вклейку 9.1). Термин «фанерозой» означает «явная жизнь», и жизнь в фанерозое действительно разнообразна и очень заметна. Хотя фанерозойский эон – самый короткий, он удивителен, поскольку именно в это время жизнь закрепилась на планете во всем ее многообразии форм, а также происходили такие важные события, как вымирания, наводнения, масштабные пожары, образование и распад суперконтинентов, ледниковые периоды и засухи.

Палеозойская («древняя жизнь») эра – первая из трех эр фанерозойского эона и самая продолжительная. Палеозой охватывает период в 289,1 млн лет: с 541 до 251,9 млн лет назад. Нижняя граница обозначена появлением сложноорганизованных живых существ после условий Земли-снежка, а верхняя граница – одним из крупнейших массовых вымираний, зарегистрированных на планете, в конце пермского периода. В палеозое выделяют шесть периодов: кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный и пермский.

В палеозое начала быстро развиваться жизнь в том виде, в каком мы ее знаем. Отчасти этот расцвет форм жизни был следствием создания в то время множества экосистем в мелководных, эпиконтинентальных («на континенте») морях. Эти моря простирались вглубь над поверхностью континентов, когда уровень моря был выше, а высота континентов была небольшой в результате действия тектонических сил. В противоположность этому шельфовые моря – это мелководные моря, образующиеся, когда океанские воды затапливают континентальные шельфовые зоны, но они тоже представляют собой богатую среду обитания живых существ.

В начале палеозоя континентальные массы, объединившиеся в суперконтинент Паннотия в конце протерозойского эона, продолжали распадаться: этот процесс начался в самом конце неопротерозоя, 550 млн лет назад. В некоторых участках тектонические силы раскалывали и растаскивали в разные стороны фрагменты Паннотии, а в других огромные массивы суши сталкивались. В результате окончательного раскола суперконтинента образовались четыре континента: Лаврентия, Балтика, Гондвана и Сибирь. Кроме того, микроконтинент Авалония стал важным участником процесса, поскольку он был расположен рядом с краем Лаврентии и часто подвергался ударам, когда другие континенты врезались друг в друга.

В результате столкновения континентов, расположенных на массивных литосферных плитах, в палеозое происходили масштабные процессы горообразования. В конце кембрия началась фаза каледонской эпохи орогенеза (эпохи складчатости), в результате которой образовались и ныне существующие горные цепи, включая Северо-Шотландское нагорье и горы Норвегии, Ирландии и Уэльса. Этот процесс продлился и в девонском периоде – свыше 200 млн лет – и связан с закрытием бассейна океана Япетус, когда столкнулись Лавразия, Балтика и Авалония. Самая ранняя фаза каледонской эпохи складчатости, пенобскот, наблюдается в наши дни в несогласиях горных пород на севере Уэльса, юго-востоке Ирландии и на востоке штата Мэн[428]. Геологи зафиксировали много