Рис. 9.3.Вверху: элементы ядовитого конодонта (Szaniawski, 2009); внизу: внешний вид конодонта Promissum pulchrum (рисунок-реконструкция Нобу Тамуры, 2016)

Силурийский период, 443,8–419,2 млн лет назад

В силурийском периоде четыре эпохи – лландоверийская, венлокская, лудловская и пржидольская, – а в рамках трех ранних эпох выделяют семь веков на основе изменений в граптолитах и конодонтах. Период продлился 24,6 млн лет. Силурийский период в современной шкале геологического времени – это период, выделенный шотландским геологом Родериком Мурчисоном в 1839 г. как «верхний» силур[449]. Лэпуорт в 1879 г. пересмотрел классификацию слоев, выделенных Мурчисоном как «нижний» силур, и отнес их к кембрийскому периоду[450].

В силурийском периоде фауна восстанавливалась после ордовикского вымирания, связанного с двумя ледниковыми периодами. Число видов граптолитов вновь возросло и служит для выделения отделов и ярусов в рамках этого периода. Если граптолиты царят среди ископаемых в отложениях глины и в сланцах того времени, то конодонты преобладают в известняках и богатых карбонатом горных породах. Впервые появляются бесчелюстные, включая телодонта логанеллию, Loganellia (рис. 9.4).

Помимо бесчелюстных, в силурийском периоде появились рыбы, в том числе пресноводные виды. В этом периоде стали более сложноустроенными коралловые рифы, которые были широко распространены, на суше, как показывает палеонтологическая летопись, появились первые живые организмы в виде первых сосудистых растений и некоторых насекомых. Возможно, в позднем силуре происходил переход от позвоночных – обитателей океана к обитателям суши, но пока палеонтологи не обнаружили подтверждений в виде ископаемых.

В это время повысился уровень моря в связи с колебаниями температуры и таянием позднеордовикских ледниковых щитов. В раннем силуре наблюдалась общая тенденция к потеплению и в целом стабилизация климата по сравнению с предыдущими периодами. В начале силура сформировались отложения черного сланца, которые стали важнейшим источником углеводородов, который позже мигрировал в песчаники. Интересно, что в силуре не зарегистрированы извержения вулканов; это был относительно спокойный период.

Рис. 9.4. Вверху: окаменелости Loganellia, вымершего телодонта силурийского периода (Музеон, Гаага; Ghedo, 2011); внизу: внешний вид Loganellia (рисунок-реконструкция Нобу Тамуры)

Девонский период, 419,2–358,9 млн лет назад

В девонском периоде выделяют три эпохи – раннюю, среднюю и позднюю (соответствующие нижнему, среднему и верхнему отделам девонской системы), в рамках которых выделяют семь веков (соответствующих ярусам девонской системы) на основе изменений конодонтов и аммонитов. Период продлился 60,3 млн лет. В девоне горообразование продолжилось – к этому периоду относится акадская фаза каледонской эпохи складчатости[451]. Свидетельства этих событий в наше время видны в перерывах геологической летописи в северной части Аппалачей и на большей части Британии. Обломки, отделившиеся от континента Гондвана, сталкивались с Лавруссией (малым суперконтинентом, который сформировался в девонском периоде) по мере закрытия океана на севере[452].

В девоне континенты существовали в одном полушарии, и в тропических широтах были обширные мелководные моря, что приводило к формированию мощных рифовых отложений, а позже – толщ известняка. В этом периоде наблюдается расцвет видов рыб. В Англии и на Европейском континенте геологи указывают на формирование древнего красного песчаника как характерной породы этого периода. Яркая особенность этих отложений, ныне превратившихся в литифицированную горную породу, – красный цвет, который является результатом окисления железа. Это континентальные отложения, которые подвергались субаэральному окислению (окислению кислородом воздуха).

Мурчисон в своем отчете о силурийской и более молодых системах обсуждает рыб, найденных в древнем красном песчанике[453]. Примечательны раннедевонские бесчелюстные, Agnatha, голова которых была покрыта панцирем, особенно ярко выраженным у Cephalaspis lyelli (рис. 9.5). Показанный на рисунке экземпляр – из коллекции Чарлза Лайеля. В нижнедевонских породах наблюдается множество разных видов рыб: плакодермы, Placodermi, костные рыбы, Osteichthyes, и двоякодышащие (подкласс Dipnoi из класса лопастеперых рыб, Sarcopterigii). У двоякодышащих в сухие периоды, когда они зарываются в ил, чтобы выжить, плавательный пузырь выполняет функцию легких и позволяет им дышать воздухом. Класс лопастеперые рыбы включает двоякодышащих, а также предков тетрапод, которые, передвигаясь при помощи плавников, представлявших собой мускулистые лопасти с внутренним скелетом, расширили свою территорию обитания и стали первыми позвоночными, отважившимися выйти из океанов на сушу. Тетраподы, четвероногие обитатели суши, – это надкласс позвоночных животных, древнейшие представители которого являются предками всех ныне живущих позвоночных со специализированными конечностями для локомоции.

Рис. 9.5. Cephalaspis lyelli из нижнедевонского древнего красного песчаника (Murchison, 1839, plate I)

Девон был не только «эпохой рыб», но и эпохой наземных растений, которые появились в силурийском периоде. Палеонтологи находят их в огромных количествах в палеонтологической летописи девона. Папоротники, хвощи и первые семенные растения колонизировали сушу и формировали древнейшие леса. Впервые на земной тверди появились почвы, причем многие из них были богаты кислородом, поэтому многие отложения девонского периода имеют красный цвет, включая древний красный песчаник.

Хотя в этом периоде прослеживается расцвет рыб и выход живых существ на континенты, в палеонтологической летописи появляются и еще более сложные и разнообразные организмы. Подобные находки не указывают на прямолинейное развитие жизни. Наоборот, как отмечали многие исследователи[454], за время с палеозоя до кайнозоя произошло пять массовых вымираний, в результате которых исчезло значительное число видов. Аналогия с ветвистым деревом может не охватывать разнообразие, формировавшееся после вымирания, поскольку многие линии, возможно, заняли вновь созданные ниши и могли происходить эксперименты с различными анатомическими формами. Некоторые из подобных экспериментальных форм оказались неудачными и были не способны сохраниться.

В середине позднего девона произошло второе массовое вымирание фауны – хангенбергское событие, – в результате которого исчезла половина родов морских животных, в том числе позвоночных, аммонитов и трилобитов, и некоторые из первых наземных животных. Виды граптолитов вымерли в конце раннего девона еще до первого появления и расцвета аммонитов. Хангенбергское событие вымирания, согласно последним данным, состояло не из одной стадии, а включало до двадцати эпизодов[455]. По мнению палеонтологов, вымирание фауны в этом периоде стало результатом изменения окружающей среды и глобального климата, когда уровень моря неоднократно поднимался и опускался, а температуры циклически быстро менялись с теплых на холодные. В частности, в результате наступления моря на сушу в периоды потепления известняковые рифы после наводнений покрывались бедными кислородом обломочными осадками (песками, глинами и галькой), что приводило к гибели кораллов и других обитателей рифов.

Каменноугольный период, 358,9–298,9 млн лет назад

Каменноугольный период, охватывающий 60 млн лет, известен как первый значительный период формирования угля на Земле и состоит из двух подпериодов, миссисипского и