Нила — Древний Египет, где также рано возникло земледелие, здесь оно развивалось вдоль Нила, соответственно и государство располагалось по берегам Нила. Еще одним из ранних, но уже вторичных очагов цивилизации были Крит, Микены и Греция. Вероятно сюда земледелие пришло из Месопотамии. К первичным очагам земледелия, вероятно, можно отнести Китай, где начали выращивать рис. В Индии скорее всего вторичный центр земледелия, здесь была высокоразвитая культура городов (Хараппская цивилизация), с линейной упорядоченной планировкой, с водопроводом и ваннами внутри домов. Но она просуществовала недолго, города были покинуты и занесены песком. В Америке независимые очаги земледелия развивались на 2000 лет позже чем в Евразии, Эта карта показывает положение ранних государств, соответствующих центрам развития земледелия.

Единой общепризнанной теории социальной эволюции в настоящее время не существует, хотя многие аспекты социальной эволюции довольно детально разработаны. Выше были перечислены отдельные элементы этих концепций.

Строение эукариотической клетки

ЛЕКЦИЯ № 13

Эукариотические клетки имеют общий план строения (см. рисунок)

Оболочку, покрывающую клетку снаружи, называют клеточной мембраной. Внутри клетки часто встречаются пузырьки, оболочка которых очень похожа на клеточную мембрану. Их называют мембранными пузырьками, или вакуолями. Различные части клетки называются органоидами. На рисунке видны срезы нескольких органоидов: ядра, эндоплазматической сети (ЭПС), комплекса Гольджи, митохондрий, двух центриолей (вместе они имеют название "клеточный центр"). Внутреннее содержимое клетки, за исключением ядра, называют цитоплазмой.

Клетка живет активной жизнью. Шевелится мембрана, разные органоиды перемещаются с места на место, некоторые мембранные пузырьки сливаются в один пузырек, другие, наоборот, разделяются на несколько новых пузырьков. Если в роли большого пузырька выступает вся клетка, то при слиянии с ней маленького пузырька его содержимое выбрасывается наружу. Эту ситуацию выброса из клетки "начинки" мембранного пузырька называют экзоцитозом, а ситуацию захвата чего-либо внутрь клетки — эндоцитозом (от слов "эндо-" — "внутрь" и "экзо-" — "наружу").

Любая живая клетка питается, т. е. захватывает из внешней среды съедобные для себя вещества (в виде отдельных молекул или больших групп молекул — пищевых частиц, иногда даже целых клеток меньшего размера), и так или иначе использует эти вещества.

Как клетка использует захваченные из внешней среды питательные вещества

Есть всего два принципиально различных варианта.

1. Молекулы питательных веществ можно использовать для построения других молекул, выполняющих в жизни клетки какие-нибудь более или менее важные функции, например, различных молекул, входящих в состав клеточной мембраны. Этот вариант использования клеткой питательных веществ называется ассимиляцией.

2. Другой вариант — по сути дела сжечь их. Если поджечь, например, кусочек сахара или древесины, то он будет гореть, выделяя энергию в виде света и тепла. Похожий процесс происходит с отдельными молекулами пищи в процессе дыхания. Энергия, которая при этом выделяется, используется клеткой, например, для передвижения или для захвата новых пищевых частиц. Такой вариант использования веществ называется диссимиляцией.

Фагоцитоз ("фагос" — "пожиратель", "цитос" — "клетка") — питание клетки сравнительно большими пищевыми частицами (в том числе другими клетками). Общая картина фагоцитоза показана на рис. 12. Проплывающая мимо клетки пищевая частица касается мембраны и прилипает к ней (1,2). Мембрана под ней прогибается, охватывая частицу со всех сторон (3). В результате образуется мембранный пузырек с частицей внутри — пищеварительная вакуоль (4). Она отрывается от мембраны и уплывает вглубь цитоплазмы.

Механизм образования пищеварительной вакуоли при фагоцитозе. В большинстве клеток работают два независимых механизма.

Первый из них — простое следствие механизма прилипания пищевой частицы к мембране. За счет теплового движения молекул воды и пищевая частица, и рецепторы мембраны все время слегка вибрируют. Поэтому близко расположенные, но еще не соединившиеся друг с другом рецепторы и лиганды через короткое время сталкиваются и слипаются. Получается, что мембрана все больше и больше налипает на пищевую частицу со всех сторон.

Схема образований пузырька и поглощения пищевой частицы

Схема транспорта пузырьков, отделяющихся от окаймленного ЭПР

Второй механизм обеспечивается работой специальных белков, одним концом присоединяющихся к рецепторам мембраны, уже прилипшим к лигандам на пищевой частице, а другим — к расположенным под мембраной микротрубочкам. Эти белки способны двигаться по микротрубочкам вглубь цитоплазмы, "волоча за собой" рецепторы, закрепленные в мембране. В результате работы многих таких белков весь кусок мембраны, прилипший к пищевой частице, погружается внутрь клетки, "на ходу" замыкаясь в пузырек.

Итак, пищеварительная вакуоль оказывается в цитоплазме. Там она сливается с другим пузырьком (первичной лизосомой — от слов "лизис" — "растворение, расщепление" и "сома" — "тело"), отделившимся от комплекса Гольджи. Пузырек — результат этого слияния — называют вторичной лизосомой. После этого пищевая частица начинает растворяться. Минут через 20 внутри вторичной лизосомы виднеются только несколько маленьких бесформенных кусочков, почему-то "не захотевших" растворяться. Затем вторичная лизосома подплывает к мембране клетки и сливается с ней, выбрасывая из клетки наружу эти "кусочки". Другой вариант, гораздо более приемлемый для многоклеточных животных — вторичная лизосома выбрасывает непереваренные остатки в специальную вакуоль накопления на «вечное хранение».

Все эти превращения происходят благодаря деятельности специальных молекул. На следующем рисунке показаны молекулы мембраны клетки (они называются рецепторами), обеспечивающие прилипание пищевой частицы к мембране и образование пищеварительной вакуоли. Рецепторы — это молекулы мембраны клетки, которые могут узнавать другие молекулы (лиганды), и прочно к ним прилипать. Коснувшаяся мембраны частица прилипает в том случае, если на ее поверхности имеются лиганды к каким-нибудь рецепторам, имеющимся на поверхности клетки (на мембране обычно имеется около 100 различных разновидностей рецепторов, и каждый из них "узнает" определенный лиганд).

Растворение частиц пищи во вторичной лизосоме (этапы 5–7)

Пусть в данном конкретном случае клетка захватила с помощью фагоцитоза другую клетку, только маленькую. Первичная лизосома принесла из комплекса Гольджи специальные молекулы (пищеварительные ферменты), умеющие "разрезать" большие молекулы (например, полимеры) на части. Из-за этого органоиды захваченной клетки "разваливаются" на отдельные мелкие молекулы.

В мембране вторичной лизосомы имеются также белки-переносчики, которые умеют переносить эти мелкие молекулы через мембрану в цитоплазму клетки.

В мембране, кроме липидов, имеется большое количество молекул белков. Одни из них погружены в двойной слой липидов, другие прикреплены к головкам липидов и целиком находятся либо снаружи, либо внутри клетки. Наружная поверхность клеточной мембраны отличается от внутренней: здесь