цепочки, то этот белок не присоединиться к плюс-концу или каким-то образом будет удален, или вся микротрубочка разберется. То есть так решается задача, как избавляться от испорченных молекул. Естественно, все макромолекулы в клетке постепенно портятся. И часть конструкций клетки ориентирована на удаление испорченных молекул. Например, в цитоплазме клетки есть ферменты — гидролазы, которые расщепляют белки. У всех белков, находящихся в цитоплазме, концы цепочки аминокислот спрятаны внутрь белковой глобулы. В норме они не торчат наружу. Если появился кончик, значит возник разрыв. И такой белок будет уничтожен, расщеплен на отдельные аминокислоты, которые потом можно опять использовать. И это правильно, так как белок испорчен. Похожая ситуация с нуклеиновыми кислотами — они как правило защищены от разрушения.

Из микротрубочек состоят центриоли. Центриоль — это цилиндр, состоящий из девяти троек микротрубочек. На поверхности цилиндра находятся белковые конструкции, которые служат центрами организации микротрубочек. Они обладают способностью создавать короткие участки микротрубочек из димеров тубулина. И каждому короткому участку дальше могут присоединяться димеры тубулина, и от центриоли в разные стороны расходятся микротрубочки. Это существенно при митозе. Так что центриоль служит центром организации микротрубочек.

Схема строения центроли.

Центриоль состоит из 9 триплетов микротрубочек, причем каждый триплет содержит одну полную микротрубочку (а) и две примыкающие к ней неполные микротрубочки (Ь и с). Особые белки образуют поперечные сшивки, поддерживающие цилиндрическую структуру.

Справа — центриоли клеточного центра. МЦ и ДЦ материнская и одочерние центриоли: МТ микротрубочки: ФСНТ фокусы схождения микротрубочек.

Центриоль является также основанием ундулиподии, они же жгутики или реснички. Это характерный органоид, которые, видимо, также как митохондрии и хлоропласты, имеет симбиогенное происхождение. Были некоторые симбиотические бактерии, которые постепенно превратились в ундулиподии.

Есть два варианта того как работают реснички. Есть два варианта работы ундулиподии. Один вариант, который называется ресничка, делает взмах, поверхность, к которой она прикреплена, получает толчок. Начальный участок реснички при этом становится мягкой и начинает сгибаться. Ресничка работает (делает эффективный удар) в одной плоскости.

У протистов (у инфузорий) ресничка иногда может совершать так называемый реверс, то есть бить в обратную сторону. В любом случае движение означает, что для того, чтобы животное двигалось в определенную сторону, все реснички должны быть ориентированы своими плоскостями в одну и ту же сторону. Действительно, так и есть. На теле планарии, например, они ориентированы в одну сторону.

Другой вариант — это жгутик. В этом случае кончик ундулиподии двигается по кругу. При этом в зависимости от того, как изогнута сама нить жгутика, жгутик может быть тянущим или толкающим. На рис. Показан вариант толкающего и тянущего жгутика.

Сама по себе нить закручена в спираль, витки которой перемещаются — обычно от основания к кончику жгутика. В результате в зависимости от того, как соотносится направление вращения и направление закрученности спирали, жгутик или «ввинчивается» в воду или как бы «вывинчивается».

У некоторых простейших бывает промежуточный вариант, когда ундулиподия работает как жгутик, но описывает при этом фигуру не круг, а сильно вытянутый овал.

Как устроена эта конструкция внутри. На срезе реснички видны девять пар микротрубочек. При этом в центре имеются еще две микротрубочки, соединенные некими связками и окруженные цилиндром из белка нексина. Это называется центральный цилиндр, от каждой пары микротрубочек центрального цилиндра отходит спица, которая тоже состоит из белка нексина.

Кроме того, каждая пара имеет «ручки» — выросты, состоящие из белка динеина, который обладает способностью, потребляя АТФ, присоединяться к соседней микротрубочке и создавать разность высот между парами микротрубочек. В результате, когда из 9 пар микротрубочек срабатывают динеиновые «ручки» примерно на половине, то какие-то пары микротрубочек поднимаются выше, а какие-то — опускаются. Жгутик сгибается, происходит взмах. Примерно так работает ундулиподии, которые используется при движении простейших.

Основной белок другой части цитоскелета — микрофиламентов — называется актин. Глобулы актина (называемого в этом состоянии г-актин) способны объединятся в нити, представляющие собой двойные спирали, соединенные между собой. Получается двойная спираль с двумя желобками. Есть большое количество белков, влияющих на архитектуру этой системы нитей. Есть белки, которые соединяют вместе случайно коснувшиеся нити, есть белки, которые слепляют их в пучки, и разные другие другие. Один из белков, регулирующих структуру нитей, называется тропомиозин. Он тоже образуется в виде глобул и формирует нити. Дальше эти нити укладываются в два желобка на нитях f-актина. Есть еще один белок, называется тропонин, который состоит из трех субъединиц. Одна субъединица связывается с f-актином, вторая способна связываться с тропомиозином, а третья обладает способностью обратимо связывать кальций. При наличии ионов кальция в растворе смесь субъединиц соединяется. Если убрать кальций, то кальций отделяется и все возвращается в исходное состояние. Такой филамент, состоящий из этих трех белков, в присутствии кальция будет переходить в другое состояние, при котором тропонин, удлинившись, будет вытаскивать из желобков нити тропомиозина. В результате при наличии кальция желобки будут открываться, а если кальций из среды убрать — закрываться. Зачем это нужно, сейчас объясню.

Схема организации реснички на поперечном разрезе (А) и объемная модель строения (Б).

1,2 — микротрубочки периферического дублета; 3 — динеиновые "руки"; 4 — нексиновые "спицы"; 5 — центральный дублет; 6 — нексиновая капсула; 7 — плазматическая мембрана; 8 — сателлитное тельце; 9 — базальное тельце; 10 — триплеты микротрубочек; 13,14 — базальный аппарат крепления; 15 — апикальная "шапочка" — аппарат крепления центрального дублета к плазматической мембране; 16 — фибриллярные структуры крепления периферических дублетов к плазматической мембране

Схема движения реснички на поверхности клетки. Каждый цикл длится от 0.1 до 0.2 с.

Слева — Схема строения актинового филамента, показывающая спиральную укладку молекул глобулярного актина. Справа — Схема строения микротрубочки.

А — поперечный срез; Б — участок микротрубочки

Строение молекулы миозина

Шарнирные участки в молекуле миозина

Еще один белок, принимающий участие в сокращении, называется миозин. Его структура хорошо изучена и представляет собой две переплетенные альфа-спирали с головками на концах. При этом имеется так называемая шарнирная область, в которой возможны изгибания. Даже одна такая молекула способна, связываясь головками с желобками актинового филамента, способна в присутствии кальция по нему взбираться, попеременно сгибаясь и разгибаясь (с расходом АТФ).

Молекулы