изменения индустриальным меланизмом, который вызван мутацией, усилившей экспрессию гена, что привело к появлению более темной окраски у некоторых бабочек. К концу XIX в. во многих индустриальных районах на юге Англии дикая форма typica полностью исчезла. Как подтвердило исследование, проведенное в конце 1990-х гг., естественный отбор, вероятно, был не единственным действовавшим фактором, но в этом же исследовании было показано, что он является главным элементом быстрой вынужденной эволюции березовых пядениц[362].

Палеонтологи обнаруживают ископаемые остатки переходных форм (таких, у которых имеются и признаки предковой формы, и новые признаки вида), которые служат дополнительным доказательством теории эволюции. Установить местоположение таких экземпляров труднее по сравнению с более распространенными организмами из-за того, что, как уже упоминалось, фоссилизация происходит редко. Одним из примеров таких переходных форм является археоптерикс, похожий на птицу динозавр. О находке в карьере Зольнхофен в Баварии, на юге Германии, сообщил в 1861 г. немецкий палеонтолог Христиан Эрих Герман фон Мейер (1801–1869). Мейер описал единственное перо, которое сохранилось в известняке, датируемом верхним отделом юрского периода, 150 млн лет назад. Главным предметом спора стал вопрос, какому животному принадлежало это перо, но в 1863 г. знаменитый палеонтолог того времени Ричард Оуэн, сравнив оригинальный образец с более полным экземпляром из Зольнхофена, хранившимся в Британском музее естественной истории, точно определил, что это перо археоптерикса. Эти животные больше походили на птиц (птичьих динозавров), чем на динозавров: у них были крылья, перья и большой клюв наряду с характерными особенностями рептилий – длинными хвостовыми позвонками, плоской грудиной и тремя длинными пальцами с острыми когтями на передней конечности (рис. 7.4). К настоящему времени было найдено 12 значимых ископаемых экземпляров археоптерикса.

Рис. 7.4. Archaeopterix lithographica, оригинальный экземпляр, экспонирующийся в Музее естествознания в Берлине (фотография H. Raab, 2009)

Несмотря на то что археоптерикс, возможно, чаще всего приводится в качестве примера ископаемой переходной формы, недавно были открыты, по меньшей мере, еще две ископаемые переходные формы. Первая из них – тиктаалик, Tiktaalik rosae, ископаемая переходная форма девонского периода между рыбами и земноводными, которую обнаружили в 2004 г. на острове Элсмир, Канада[363]. Позже, в 2014 г., те же три палеонтолога, обнаружившие первый экземпляр, сообщили о находке тазового пояса тиктаалика. Это открытие позволило считать тиктаалика промежуточной формой с головой, как у рептилии, телом, как у рыбы, и тазовым поясом, как у тетрапод, – «рыбоподом». Вторая возможная переходная форма, о которой недавно сообщалось, – это почти полный экземпляр эльпистостеги, Elpistostega watsoni, из Квебека, Канада[364]. Австралийский палеонтолог Джон Лонг (р. 1957) предполагает, исходя из развития пальцев, что эта рыба занимает промежуточное положение между тиктааликом и первым известным земноводным – акантостегой, Acanthostega. Это не первый известный экземпляр этого животного, но намного более полный по сравнению с найденными ранее. Обе эти переходные формы между рыбами и земноводными позволяют значительно дополнить знания о переходе от рыб к тетраподам.

Вымирания и их влияние на эволюцию

Изменения организмов в ходе эволюции в результате действия естественного отбора, дрейфа генов, мутаций, влияния миграции, популяционной изоляции и других механизмов продолжались на протяжении огромных периодов геологического времени, особенно с начала фанерозойского эона. Однако эволюция не продолжалась без масштабных и небольших остановок в виде вымираний – периодов, когда виды и роды исчезали в результате воздействия различных факторов. Одним из первых натуралистов, который обнаружил свидетельства вымирания организмов в палеонтологической летописи, был Жорж Кювье, занимавшийся исследованием ископаемых слонов в горных породах Парижского бассейна[365].

Вымирания радикальным образом меняли «лицо» жизни на планете и влияли на эволюцию живых организмов. Вымирания, от менее крупных до масштабных, происходят непрерывной чередой, а определение понятия «массовое вымирание» является довольно размытым[366]. В общих чертах массовое вымирание – это событие, во время которого за относительно короткий промежуток времени происходит вымирание значительного числа живущих видов. В масштабах геологического времени длительность этого события оценивается в мгновениях ока, но это значит, что процесс может происходить в течение миллионов лет. Причины вымирания варьируют: от столкновения астероида с Землей до серьезных отклонений в круговороте углерода, вызывающих изменения окружающей среды. Часто в результате какого-то события происходит радикальное изменение условий на планете, даже нарушение пищевых цепей, и живые организмы не могут достаточно быстро к этому адаптироваться[367]. Геологи увязывают скорость вымирания с более значительными потерями видов и родов. Массовые вымирания возвещают о наступлении эры новых живых организмов после каждого события, хотя некоторые формы сохраняются. Примером влияния вымираний на эволюцию служат грызуны и многобугорчатые, или мультитуберкуляты (рис. 7.5)[368]. Малоизвестные многобугорчатые – это отряд млекопитающих, существовавший на протяжении самого длительного периода времени среди всех представителей млекопитающих: с начала поздней юры до конца эоцена, более 165 млн лет. Основная теория исчезновения столь долго существовавшего таксона заключается в том, что мультитуберкуляты так и не восстановились в полной мере после мел-палеогенового вымирания (K-Pg) и, в конце концов, не выдержали конкуренции с грызунами[369].

Рис. 7.5.Вверху: череп представителя отряда многобугорчатых, Catopsbaatar catopsaloide (Kielan-Jaworowska, Hurum and Lopatin, 2005); внизу: внешний вид представителя многобугорчатых (рисунок-реконструкция Kielan-Jaworowska and Hurum, 2006; иллюстрация Богуслава Ваксмундзкого)

Массовые вымирания

В литературе часто обсуждается пять массовых вымираний в истории Земли, но это число не учитывает значимые вымирания в докембрийском суперэоне. Чем дальше в прошлое, тем реже встречаются свидетельства вымирания в геологической летописи, но палеонтологи и геологи, возможно, обнаружили признаки вымираний, случившихся до фанерозойского эона. Одно из таких событий произошло после насыщения кислородом океанов и атмосферы в результате «кислородной революции» в протерозое. Цианобактерии, перешедшие к процессу фотосинтеза, начали использовать энергию Солнца и поглощать диоксид углерода из воздуха и изменили саму природу планеты и химию океанов в результате поступления молекулярного кислорода, что, вероятно, привело к сокращению питательных веществ в воде. Теоретически предполагается, что таким образом цианобактерии уничтожили огромное количество своих родственников, анаэробных бактерий, в результате чего условия среды, в которых можно было «пировать», сменились «голодом» в последующие 1 млрд лет[370]. Палеонтологи регистрируют еще одно крупное вымирание, в результате которого была уничтожена большая часть мягкотелых представителей фауны эдиакарского периода (неопротерозойская эра) и которое ознаменовало окончание докембрия[371]. Кембрийский взрыв отмечает начало фанерозойского эона, когда происходило увеличение разнообразия и усложнение живых организмов.

В фанерозое геологи фиксируют пять значительных вымираний, и каждый раз жизнь восстанавливалась в новых формах. Вымираний было множество, но лишь в результате пяти из них погибло достаточное количество организмов, чтобы их можно было классифицировать как массовые вымирания за последние 541 млн лет.