за счет включения дополнительных механизмов. К таким механизмам относятся дрейф генов, мутации и миграция внутри популяций: они являются причинами, которые способствуют эволюционным изменениям со временем. В конце 1920-х гг. американский биолог Сьюэлл Райт (1889–1988) и его коллеги из Англии, генетик сэр Роналд Фишер (1890–1962) и биолог Джон Бердон Сандерсон Холдейн (1892–1964), возглавили изучение эволюционной генетики, в том числе механизмов распространения небольших мутаций в популяции. Они сформулировали концепцию дрейфа генов. Эти ученые проводили традиционные эксперименты по скрещиванию, такие же, как те, что проводил Мендель. Но что важно, Фишер и Холдейн применили математику, включая математическое моделирование и статистические методы, которые давали количественные данные о функционировании механизмов, – ученые стали основателями популяционной генетики. Дрейф генов происходит, когда в небольших популяциях только определенные индивидуумы передают часть генов популяции в результате размножения. Другие представители могут случайно погибать в раннем возрасте или могут быть не способны к размножению, поэтому их гены исчезают из фонда генетического материала. Одно из последствий такого процесса заключается в том, что гены, обеспечивающие наибольшее приспособление к определенным условиям или специфическим нуждам, могут не сохраниться в последующих поколениях и не смогут существовать в разных условиях среды. В 1930-х гг. генетик Феодосий Добржанский (1900–1975) и его коллеги предположили, что внутри вида накапливаются мутации, что приводит к формированию нового вида, и на основании своих наблюдений разработали синтетическую теорию эволюции[336]. Понятие «эволюционный синтез» впервые использовал британский биолог-эволюционист и сторонник евгеники Джулиан Хаксли в 1942 г.[337]. Помимо дрейфа генов и мутаций, к эволюционным изменениям приводит еще один процесс – миграция индивидуумов одного вида, обладающих собственным набором генов, из одной географической области в другую, в результате которой возникает поток генов – обмен генами между разными популяциями за счет мигрантов, что вызывает эффект рассеивания и появление отличающихся организмов.

Выявление этих новых механизмов привело к осознанию того, что и теория Дарвина, и теория Менделя могут объяснить разные аспекты эволюции. Дарвин писал о процессе эволюции – естественном отборе, а Мендель – о сущности эволюции. Эта новая, синтетическая теория эволюции объединила принципы естественного отбора, генетической изменчивости, а также репродуктивной и географической изоляции. В ней были учтены популяционные исследования Менделя, в том числе касающиеся генофонда и частоты генов.

Синтетическая теория эволюции, помимо работ Дарвина и Менделя, также включила палеонтологию благодаря влиянию специалиста по палеонтологии позвоночных Джорджа Гейлорда Симпсона (1902–1984), профессора зоологии Колумбийского университета и хранителя Американского музея естественной истории с 1945 по 1959 г. Симпсон был одним из выдающихся палеонтологов своего времени и в 1944 г. написал книгу «Темпы и формы эволюции»[338]. Симпсон является одним из создателей современной версии синтетической теории эволюции[339], которая утверждает, исходя из палеонтологической летописи, что процесс эволюции переменчив: иногда он происходит в виде радикальных сдвигов, которые Симпсон называет «квантовой эволюцией», а иногда осуществляется малыми шагами. По мере развития исследований ДНК и эволюции появилась новая теория – расширенного синтеза[340]. В теории расширенного синтеза учитывается роль эпигенетической изменчивости (изменчивости организмов, которая связана с изменениями не в самой ДНК, а в экспрессии генов) и других достижений генетики. Эта теория в конечном итоге привела специалиста по палеонтологии беспозвоночных и эволюциониста, профессора Гарвардского университета Стивена Джея Гулда (1941–2002) и Нильса Элдриджа (р. 1943) из Американского музея естественной истории к публикации в 1972 г. теории «прерывистого равновесия»[341]. Согласно теории прерывистого равновесия вид не изменяется постепенно (филетический градуализм), а остается стабильным в течение миллионов лет и затем неожиданно подвергается быстрым и бурным эволюционным изменениям. По мнению Гулда и Элдриджа, палеонтологическая летопись не будет фиксировать скоростные изменения, потому что видообразование происходит на окраинах, где численность популяции ниже и вероятность того, что представители вида сохранятся в форме ископаемых, гораздо меньше[342]. Прерывистое равновесие было предметом споров и обсуждений на протяжении десятилетий. Как бы то ни было, теория становилась все более зрелой, и через 20 лет после первой публикации большинство биологов и палеонтологов стали ее принимать как дополнение к градуализму[343].

Стивен Джей Гулд был одним из наиболее влиятельных биологов и специалистов по палеонтологии беспозвоночных конца XX в., а по мнению многих – со времен Дарвина. Он написал несколько научно-популярных книг по палеонтологии, в том числе «Чудесная жизнь: сланцы Бёрджесс и природа истории». В чем-то Гулд был противоречивой личностью: его научная деятельность переплеталась с увлечением политикой и симпатиями к марксизму[344]; он умер от рака в 60 лет[345].

Ископаемые лошади, их геологическая история и изменения в связи с условиями среды

Множество других видов, помимо динозавров, служат примерами эволюционных изменений в ответ на меняющиеся условия среды. Один из таких примеров – семейство лошадиных, Equidae, к которому относятся любимые многими людьми лошади. Эволюционная история современной лошади – одна из наиболее хорошо известных в длинной биографии живых существ[346]. Рассказ о лошадях приводится здесь для того, чтобы проиллюстрировать действие законов эволюции на протяжении геологической летописи. Жорж Кювье, французский натуралист, работы которого мы обсуждали в главе 1, в 1804 г. обнаружил ископаемые остатки животных, похожих на лошадь, в горных породах Парижского бассейна, относящихся к эоцену, и назвал этих животных палеотериями, Palaeotherium[347]. Сэр Ричард Оуэн в 1841 г. идентифицировал гиракотерия, Hyracotherium, древнейшего предка современных лошадей, в отложениях лондонской глины, относящихся к эоцену[348]. Оуэн также определил, что два ископаемых зуба, найденные Дарвином во время путешествия на «Бигле», принадлежат животным, относящимся к тому же роду.

Первым ученым, который описал разрозненные фрагменты и кусочки древних зубов и костей, найденных рядом с Натчезом, штат Миссисипи, и определил, что они принадлежат первому не вызывающему сомнений предку лошадей в Америке, был Джозеф Лейди, опубликовавший статью об Equus americanus[349]. В этой публикации – первой статье Лейди по палеонтологии позвоночных – было отчетливо продемонстрировано, что лошади обитали на территории Северной Америки в геологическом прошлом. До этого, в 1826 г. врач и энциклопедист Сэмюэл Митчилл сообщил о возможном присутствии ископаемых остатков лошади в коллекции Нью-Йоркского лицея естественной истории (позже ставшего Нью-Йоркской академией наук)[350]. Однако неясно, были ли ископаемые остатки лошади, о которых сообщал Митчилл, действительно ископаемыми, и если были, принадлежали ли они лошадям, обитавшим в Северной Америке до их реинтродукции испанцами.

В неогеновом периоде кайнозойской эры уровень моря был ниже и между континентами существовали сухопутные мосты, в частности между Азией и Северной Америкой. Лошади и другие млекопитающие мигрировали через эти мосты суши между двумя континентами. В эпоху эоцена зафиксировано распространение видов лошадей в Северной Америке одновременно с распространением палеотериев в Европе. По окончании этой эпохи предки