основоположник генетики, изучал изменения организмов (на растениях гороха), обусловленные признаками, связанными с независимыми единицами наследственности. Мендель описал передачу наследственных признаков, изучая единицы наследственности, названные впоследствии генами, и сформулировал законы наследственности[325]. Дарвин разработал теорию естественного отбора, ничего не зная о генах. Термин «ген» и его определение предложил датский ботаник Вильгельм Иогансен только в 1909 г.[326]. Однако за сорок лет до этого, в 1869 г., шведский физиолог Иоганн Фридрих Мишер (1844–1895) впервые выделил ДНК[327]. Мишер изучал лейкоциты и выделил из их ядер новое вещество, не относящееся ни к белкам, ни к липидам (классу органических веществ, содержащих остатки жирных кислот), которое он назвал нуклеином и которое впоследствии было названо дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК). Мишер даже не представлял, что это вещество может иметь какое-то отношение к наследственности. Тот факт, что ДНК является носителем генетической информации и структурным элементом хромосом, был установлен лишь в 1944 г. канадско-американским молекулярным биологом Освальдом Эйвери[328]. Американский биолог Джеймс Уотсон и английский физик Фрэнсис Крик стали знаменитыми благодаря открытию в 1953 г. структуры ДНК – двойной спирали, – что позволило сделать предположения о механизме репликации генов[329]. Их фраза стала знаменитой: «Мы вполне отдаем себе отчет в том, что установленное нами специфическое спаривание непосредственно указывает на возможный механизм копирования вещества наследственности»[330][331]. Молекула ДНК состоит из двух очень длинных цепочек, образованных из структурных элементов (мономеров) – нуклеотидов – четырех видов. Нуклеотиды содержат остатки сахара (дезоксирибозы), фосфорной кислоты и одно из четырех азотистых оснований: аденин (А), цитозин (C), гуанин (G) и тимин (Т). Нуклеотидные последовательности определяют создание белков в результате множества возможных сочетаний и комбинаций.

ДНК предоставляет дополнительные доказательства эволюционного процесса. Виды, чьи предки разошлись ранее в далеком прошлом, имеют больше различий в ДНК в результате мутаций и рекомбинации («перетасовывания» аллелей разных генов во время мейоза (деления клетки), чем генетически более близкие виды, расположенные на эволюционном древе. Ученые говорят о молекулярных часах – концепция впервые предложена американским биохимиком Лайнусом Полингом и французским биологом Эмилем Цукеркандлем в 1962 г., – методе оценки по мутациям генов, позволяющем определить, насколько далеко разошлись виды друг от друга в эволюционном смысле. Скорости молекулярных часов отличаются у разных видов.

В 1959 г., через сто лет после публикации революционной работы Дарвина, теория эволюции получила дальнейшую поддержку в виде открытий в сфере молекулярной биологии. Исследователи выяснили, что белки гемоглобин и миоглобин похожи у всех организмов, и можно определить последовательность их аминокислот, что придало еще больше веса идее об общем предке. На основании этих открытий биологи разработали, исходя из информации о конкретных видах, генеалогическое древо (филогенетическое древо) генов этих двух белков, показывающее взаимосвязь организмов друг с другом[332]. Эта работа подтвердила существование трех доменов живых организмов – археи, истинные бактерии и эукариоты, – которые уже были выделены на основании изучения окаменелостей и анатомии. В наши дни ученые используют для подобных целей и другие молекулы, такие, например, как цитохром c.

В 1975 г. группа ученых под руководством британского биохимика Фредерика Сенгера занималась поисками конкретного вируса, который атаковал бактерии, и впервые определила нуклеотидную последовательность ДНК – провела секвенирование ДНК. За свою работу Сенгер в 1980 г. получил Нобелевскую премию по химии. Ученые поняли, что секвенирование ДНК, которое связано с определением структуры молекулы и всех ее вариантов, является задачей невероятных масштабов. В 1990 г. под руководством Джеймса Уотсона, определившего пространственную структуру ДНК, был запущен международный проект «Геном человека», целью которого стало определение последовательности нуклеотидов всего генома человека[333]. Ученые завершили картирование генома в 2003 г. Его назвали книгой по истории видов гоминин, уходящей в глубину веков, и дорожной картой будущего, позволяющей раскрыть возможности генной терапии заболеваний, поскольку она указывает, где находятся конкретные гены и за что они отвечают.

Так какое отношение генетика и ДНК имеют к палеонтологической летописи? С одной стороны, сначала казалось, что результаты изучения окаменелостей и данные, полученные в ходе анализа ДНК ныне живущих организмов, не соответствуют друг другу. Некоторые виды и роды плохо сохранились в горных породах из-за особенностей их строения или условий обитания, смерти и захоронения. Обратный расчет относительной численности видов на основе анализа их ДНК показывает, что определенные виды должны были со временем породить большее разнообразие, не учитывая вымирания и исчезновения. Тем не менее история жизни не подтверждает такой вывод: большинство типов организмов многократно вымирали и переживали времена расцвета и упадка.

Лишь в 2011 г. ученые обнаружили, что можно сопоставить палеонтологическую летопись и современные данные секвенирования ДНК для предков китообразных (таких морских животных, как киты, дельфины и морские свиньи) за счет внесения небольшого, но важного изменения в математические методы, применявшиеся ранее[334]. В настоящее время существует 90 видов китообразных. Палеонтологическая летопись этих животных хорошо известна, поскольку они превосходно сохранились на морском дне. Киты и их китообразные родственники появились примерно 50 млн лет назад, и уже 10 млн лет назад подотряд зубатых китов насчитывал 150 видов, в два раза больше числа современных видов – 75. Зная это и изменив фиксированное значение смоделированной скорости расхождения на более реалистичное, ученым действительно удалось согласовать данные анализа ДНК и палеонтологической летописи.

ДНК, сохранившаяся в летописи горных пород возрастом 700 тыс. лет и моложе и в последовательности аминокислот, относится к новой выделенной группе ископаемых – молекулярным ископаемым, которые представляют собой органические молекулы биологического происхождения, следы жизни в прошлом. Наряду с ДНК эти редкие находки включают белки, липиды и углеводы. Липиды наиболее устойчивы к распаду. Наиболее распространенной средой для консервации молекулярных ископаемых служат месторождения с керогенами (осадочные породы с высоким содержанием органического материала, который со временем превращается в нефть или уголь), состоящие из богатых органикой илов и сланцев, раковин и костей. Большинство молекулярных ископаемых – 80 % – находится в месторождениях такого типа. Керогены формируются в основном из океанского планктона, отмирающего и оседающего на дно, где происходит их захоронение. Со временем и под действием давления происходит процесс разрушения химических связей, материал становится текучим и превращается в углеводороды, например, в некоторых случаях в нефть. Изучение молекулярных ископаемых может дать ключ к идентификации самых ранних форм жизни в период «кислородной революции» 2,4 млрд лет назад за счет исследования эволюции метаболических путей[335]. Исследователи стараются разделить историю развития трех доменов живых организмов на основе молекулярной информации и выяснить, как появился домен, имеющий первостепенное значение – эукариоты.

На пути к единой синтетической теории эволюции

Не все изменения в популяции носят адаптивный характер и определяются естественным отбором. Биологи, генетики и палеонтологи со времен работы Дарвина пересмотрели и дополнили теорию эволюции