лошадей мигрировали назад в Европу и занимали новые экологические ниши, в результате этого процесса появились современные лошади. Однако первые лошади, о распространении которых в Америке свидетельствуют эти ископаемые остатки, не принадлежат к современным лошадям. Виды лошадей просуществовали в Северной Америке примерно до периода 12,5 тыс. лет назад[351], когда они исчезли вместе с другими крупными млекопитающими и мегафауной того времени в результате вымирания в эпоху плейстоцена. Лейди сказал о видах лошадей в Северной Америке:

Ибо весьма примечательно, что род Equus должен был полностью исчезнуть с огромных пастбищ западного мира, чтобы в будущем его заменил чужеземный вид, к которому местность оказалась так хорошо приспособлена[352].

Как и большинство его современников-ученых, Лейди тоже восхищался Дарвином и вел с ним переписку, а также собирал данные и факты в поддержку работ Дарвина по теории эволюции. Таким образом, Академия естественных наук Филадельфии была одним из первых институтов, признавших важность дарвиновской теории[353]. Лейди содействовал принятию Чарлза Дарвина в члены академии.

Современные лошади и их предшественники значительно отличаются по размерам, количеству пальцев, зубному ряду (особенностям формирования и расположения зубов) и строению черепа. Эволюция видов лошадей и их предков служит основным примером изменений и адаптации организмов к изменениям окружающей среды. Древнейшими признанными предками лошадей были гиракотерии (так их называли раньше, теперь используется название «эогиппус», Eohippus, – «первая примитивная лошадь»). Это были животные размером с маленькую собаку с четырехпалыми передними и трехпалыми задними конечностями, которые питались побегами и обитали в лесах. Какое-то время всех лошадей, появившихся в Северной Америке, относили к эогиппусам, а позднее к гиракотериям. Но исследования, проводившиеся с 1989 г., показывают, что экземпляр гиракотерия из слоев лондонской глины нижнего эоцена, описанный Оуэном, хотя и связан с лошадиными, но относится не к лошадям, а к палеотериям (вымершая группа травоядных млекопитающих), поэтому название «гиракотерий» нельзя использовать по отношению к настоящим лошадям Северной Америки. Название «эогиппус», которое ранее использовалось в качестве всеохватывающего для всех лошадей эоцена, сегодня применяется по отношению только к двум из множества разных видов древних лошадиных[354]. Эогиппус был впервые описан Отниелом Чарлзом Маршем в 1876 г.[355]. Эогиппус обладал зубами с короткой коронкой, приспособленными для поедания относительно нежных листьев и молодых побегов в лесу. С раннего эоцена до настоящего времени климатические условия менялись, и леса уступили место более сухим саваннам. В новых условиях деревья и кустарники сменились травой, которая содержит больше диоксида кремния, чем листья деревьев и молодые побеги. Когда в олигоцене появились луга, на них из сокращающихся лесов пришли предки лошадей в поисках нового источника пищи. Животные, которые смогли адаптироваться к этим климатическим изменениям, передавали гены своим потомкам – это наглядная иллюстрация действия естественного отбора. Изменения, связанные с характером пищи, которой питались эти животные, можно проследить по палеонтологической летописи: длина коронок зубов увеличивалась пропорционально росту содержания кремния в травах[356]. Из-за повышения концентрации кремния траву труднее сорвать и переваривать, поэтому существовала необходимость в обладании более длинными и постоянно растущими зубами, поскольку они стачивались травами. Предки лошадей с более длинными зубами, приспособленными для перетирания травы, в этих условиях лучше выживали по сравнению с теми, кто такими зубами не обладал, и с большей вероятностью передавали гены своему потомству.

Приблизительно в то же время, в олигоцене, в ряду предков современных лошадей происходил переход от животных, обладавших четырехпалыми передними и трехпалыми задними конечностями, приспособленных к обитанию в лесах, к животным с меньшим числом пальцев, приспособленных к обитанию в саванне. На более открытых пространствах с более сухим климатом требовалось дальше перемещаться, чтобы добраться до источников воды. Сначала вес тела стал распределяться на трехпалые конечности, а затем на конечности с сильно развитым третьим пальцем, одетым роговым чехлом – копытом, как и у современных лошадей. Рудименты двух пальцев сохранились у современных лошадей в виде грифельных костей. Известно, что в одно и то же время существовали различные виды предков лошадей и, возможно, между ними происходили скрещивания[357]. Ископаемые остатки лошадей, несмотря на их обилие, не являются свидетельством прямолинейного развития от одной формы к другой, от четырехпалых к трехпалым и к однопалым лошадям. История лошадей гораздо сложнее и представляет собой ветвистое древо с учетом времени и географического положения (см. цветную вклейку 7.1)[358].

Тем не менее на некоторых иллюстрациях родословная лошадей показана в вертикальной последовательности от гиракотерия до современного рода Equus, что способствует неверному восприятию развития жизни: в виде линейного процесса. Палеонтологи постепенно исправляют подобные представления. Палеонтологическая летопись семейства лошадиных дала ученым возможность понять основные закономерности изменений живых организмов на Земле в ответ на изменения среды с учетом времени.

В 2013 г. была секвенирована ДНК самого древнего предка лошадей, выделенная из кости конечности возрастом 700 тыс. лет (средний плейстоцен)[359], которая сохранилась в арктической вечной мерзлоте на территории Юкона в Канаде. Хотя на тот момент это была самая древняя ДНК, которую удалось восстановить, исследователи считают, что в условиях мерзлоты ДНК может сохраниться более 1 млн лет, возможно, даже 1,5 млн лет[360].

Эволюция в действии

Один из самых знаменитых примеров действия естественного отбора, свидетелями которого стали люди, – эволюция березовой пяденицы, Biston betularia, в XIX в. в Англии. У этих насекомых, которых называют также «дарвиновы бабочки», наблюдалось изменение окраски (индустриальный меланизм) в прямой корреляции с содержанием золы, образующейся от сжигания угля, в их среде обитания. Уголь стал основным топливом в Англии во времена промышленной революции в конце XIX в., и многие люди сжигали уголь для отопления своих домов, особенно в городах. К концу XIX в. численность населения в Лондоне достигла 6,5 млн человек. Рост населения привел к появлению серьезных проблем, в том числе холеры и «Великого зловония», когда в 1850-х гг. город страдал от загрязнения Темзы неочищенными сточными водами и телами мертвых животных. Копоть в сочетании со знаменитым лондонским туманом часто превращалась в смог, и Лондон на протяжении десятилетий был одним из самых загрязненных городов мира.

Британский эколог Генри Бернард Дэвис Кеттлуэлл (1907–1979) в 1950-х гг. изучал березовых пядениц из коллекций и современные экземпляры и провел количественные исследования[361]. Он выяснил, что бабочки, обитающие в городских районах, имели более темную окраску (черную, форма carbonaria), чем бабочки в сельской местности, которые были окрашены в светлые цвета (форма typica). В Северной Америке темная березовая пяденица относится к цветовой форме swettaria. Исследование Кеттлуэлла показало, что бабочек формы typica чаще поедали птицы, поскольку они выделялись и представляли собой более легкую добычу по сравнению с темноокрашенными бабочками, которые лучше выживали в загрязненных сажей районах. Кеттлуэлл назвал