на больших островах легче найти подходящую среду обитания, животное-хозяина и все остальное, необходимое конкретному виду. К тому же на более крупном острове больше простора, позволяющего популяциям одного вида быть достаточно изолированными друг от друга, чтобы эволюционировать в разные виды.

Макартур помог Уилсону проработать и расширить эти идеи, а также запечатлеть их в наборе уравнений. Результатом их совместного труда стала книга «Теория островной биогеографии» (The theory of island biogeography). Впоследствии их теорию тестировали на самых разных островах, разбросанных по морям и океанам. Ее проверяли десятки, а потом и сотни ученых, в основном студенты и аспиранты, стремящиеся разобраться в скрытых правилах, по которым живет наш мир. Детали сформулированных Макартуром и Уилсоном уравнений изучались и оспаривались с дотошностью, какую ученые обычно приберегают для самых важных поводов. По ходу дела было выяснено, что уравнения не учитывают многие свойства биологии островов; тем не менее теория выдержала проверку временем. Она отражает важнейшие нюансы того, как устроен наш мир: на крупных островах действительно живет больше видов, и это действительно объясняется соотношением вымираний и возникновений. Возможно, не менее важно и еще одно обстоятельство: теория Макартура и Уилсона содержит четкие прогнозы относительно того, каким окажется будущее природы, – идет ли речь об отдаленных островах, диких лесах или даже городах. Особенно о городах.

Экологам потребовалось не слишком много времени, чтобы понять: теория Макартура и Уилсона может применяться и к тем изолированным средам обитания, которые похожи на острова, – а таковых в наши дни можно найти довольно много. В конце концов, так ли уж отличается клочок британского леса, со всех сторон окруженный морем сельскохозяйственных угодий, от какого-нибудь скалистого клочка суши в настоящем море?{22} И не образуют ли зеленые разделительные полосы посреди Бродвея на Манхэттене нечто вроде архипелага в океане стекла и бетона? Более того, распространение идей Макартура и Уилсона на изолированные среды обитания оказалось более чем своевременным. Исчезновение лесов и прочих диких ландшафтов шло угрожающими темпами. И если теория этих ученых относительно островов оказывалась применимой к исчезающим лесам, то ее положения можно было распространить и на виды, там обитающие. Но возможно ли в разрозненных фрагментах рассмотреть целостный нарратив? Макартур и Уилсон полагали, что да. Из этой убежденности выросло много масштабных исследовательских проектов, в том числе беспрецедентный эксперимент по целенаправленному воспроизводству лесных участков в бразильской Амазонии, которым руководил Том Лавджой, сотрудник Смитсоновского института.

Терри Уильямс, размышляя о нашей планете, писала: «Если мир развалится на куски, мне нужно будет понять, можно ли из его фрагментации извлечь какую-нибудь историю»{23}. К тому же стремился и Лавджой: ему важно было разобраться, какие последствия может иметь раздробленность сред обитания. В ходе возглавляемого им эксперимента фрагменты леса обособлялись путем преобразования окружающих их участков земли в пастбища. Этот лес в любом случае предназначался к вырубке, лесники извели бы его по одному деревцу, и поэтому Лавджой смог убедить бразильские власти превратить эту вырубку в научный опыт. Датский глагол «разрезать» (skaere) происходит от того же корня, что и существительное «обломок» (skår). В процессе своей работы Лавджой создавал именно обломки – отдельные фрагменты хрупкой экосистемы, некогда составлявшей единое целое. В его проекте они различались размерами и находились на разных расстояниях как друг от друга, так и от «материка» в виде большого леса. О результатах этого эксперимента рассказывается в прекрасной книге Дэвида Куаммена «Песня Додо» (The Song of the Dodo), а также в книге Элизабет Колберт «Шестое вымирание» (The Sixth Extinction: An Unnatural History)[3]{24}. В конечном счете Лавджой и его коллеги обнаружили, что отдельные кусочки сред обитания действительно ведут себя как острова в море. Чем меньше их размеры, тем меньшее число видов на них можно отыскать. И по мере того как леса и прочие дикие среды на Земле сокращаются, число видов, которые в них возникают, будет сокращаться, а число видов, которые в них вымирают, напротив, будет возрастать.

Хотя детали и динамика того, каким образом утрата сред обитания влияет на биоразнообразие, по-прежнему уточняются исследователями, мы уже знаем достаточно, чтобы начать действовать{25}. Уилсон и другие биологи-консервационисты призывают сохранить половину земной суши в виде диких лесов, лугов и других экосистем. По мнению Уилсона, именно столько нужно для того, чтобы сберечь биоразнообразие, в котором мы нуждаемся сейчас или будем нуждаться в будущем. И он знал, о чем говорил, ведь с его помощью было сформулировано заветное уравнение, упоминавшееся выше.

Динамику островной биогеографии почти всегда можно спрогнозировать довольно точно: для этого достаточно принимать в расчет появление или исчезновение на острове или в ином изолированном фрагменте новых видов – то есть колонизацию и вымирание. Однако здесь играет роль и еще один процесс, ранее упомянутый Макартуром и Уилсоном, но в дальнейших исследованиях затрагивавшийся редко. Речь идет о видообразовании.

Видообразование – это появление новых видов, возникновение двух или более видов там, где раньше был только один. Считается, что скорость видообразования возрастает вместе с увеличением площади среды обитания. Изначально Макартур и Уилсон предполагали, что не только на крупные острова прибывает больше новых видов, но и видообразование там более вероятно и происходит быстрее. В годы, последовавшие за публикацией в 1967 г. «Теории островной биогеографии», это предсказание почти не обсуждалось. Возможно, гипотезы Макартура и Уилсона о видообразовании остались без внимания из-за того, что они были изложены на самых последних страницах книги. Но не исключено, что они просто опередили свое время. Экологи и эволюционные биологи на тот момент еще не осознавали, насколько быстро способна идти эволюция, и тем более не представляли, что возникновение видов можно задокументировать в реальном времени.

Рис. 2.1. Слева: пример соотношения разнообразия видов и площади сред обитания, аналогичных островам, – муравьи на разделительных полосах и в парках Манхэттена. Справа: Клинт Пеник (на тот момент научный сотрудник в моей лаборатории, а теперь старший преподаватель Государственного университета Кеннесо) собирает образцы муравьев на одной из разделительных полос, заманивая их сахаром в небольшие колбы. Диаграмма составлена Лорен Николс по данным из: Savage, Amy M., Britné Hackett, Benoit Guénard, Elsa K. Youngsteadt, and Robert R. Dunn, "Fine-Scale Heterogeneity Across Manhattan's Urban Habitat Mosaic Is Associated with Variation in Ant Composition and Richness," Insect Conservation and Diversity 8, no. 3 (2015): 216–228.

Фотография: Лорен Николс

Тот, кто дочитает книгу Макартура и Уилсона до конца, обнаружит, что авторы обсуждают тему видообразования довольно подробно. Они подчеркивают, что острова – «прекрасное поле для изучения эволюции»{26} во всем, что касается видообразования, адаптации к местности или просто возникновения новых черт. Взгляд на острова как на эволюционную арену связывал Макартура и Уилсона с Дарвином. Для Дарвина острова одновременно были призмой, сквозь которую он исследовал эволюцию, и пространством, на котором он проверял свои размышления. Изолированные участки суши, которые Дарвин посетил за почти пятилетнее путешествие на корабле «Бигль», – в том числе Кабо-Верде, Фолкленды, Галапагосы, Таити, Новая Зеландия и континент-остров Австралия – позволили ему обстоятельно изучить целый круг видов, которые он не встречал нигде больше. Как он осознал позже, во многих случаях заинтересовавшие его виды появились и эволюционировали именно на этих островах. Острова также предлагали идеальный контекст, в котором удобно было описывать ход естественного отбора: разграничить его на фазы, отталкиваясь от которых можно видеть процесс, идущий повсеместно.

Как писал Дарвин, новые виды формируются на островах в ответ на изоляцию и специфические местные условия. Острова Галапагосского архипелага – это древние вулканы, поднявшиеся с океанского дна в 800 километрах от западного побережья Южной Америки. Когда-то сюда прибыл единственный вид черепахи средних размеров – и со временем он эволюционировал в целых 14 видов гигантских черепах: одни побольше, другие поменьше, одни потемнее, другие посветлее. Один-единственный вид пересмешников прилетел на архипелаг – и эволюционировал в три вида, каждый из которых обитает на отдельном острове. Один легко мутирующий вид серых вьюрков тоже достиг островов – и эволюционировал