клеток и ядер происходит при зачатии, а рекомбинация – это уже, знаете ли, половая зрелость, и ее результатами будет пользоваться только следующее поколение. Поэтому всю жизнь мы живем диплоидами – существами с двойным набором хромосом, один от папы, один от мамы, и они не перемешиваются. У организмов попроще бывает и по-другому: рекомбинация происходит сразу после слияния ядер, и все тотчас переходит в финальную стадию (см. следующий пункт).

3. Чтобы повторить этот цикл в следующем поколении, надо снова уменьшить число хромосом вдвое, а иначе оно в каждом поколении будет удваиваться. Здесь важно, чтобы прорекомбинировавшие хромосомы точно разошлись между клетками-потомками и ни одна из них не потерялась. Это называется редукционное деление.

Строго говоря, за два последних события как раз и отвечает мейоз, а первое, или первые два, – независимая история, которая часто происходит в другой(ие) момент(ы) времени. У некоторых растений, например у мха, эти события разбивают жизнь на очень непохожие друг на друга этапы. После слияния клеток и ядер образуется спорофит, диплоидное существо, которое некоторое время живет в свое удовольствие, фактически паразитируя на родителе, а потом образует споры. Образование спор – это и есть мейоз. Из спор вырастают другие существа – гаметофиты. Они гаплоидны, их судьба – покрывать зеленым ковром кочки и стволы деревьев, якобы с одной стороны, чтобы туристу было легче отличить север от юга, а на самом деле где угодно, чтобы бедняга сильнее заблудился. Но смысл жизни гаплоидного гаметофита не в этом, а в произведении гамет – тех самых клеток, которым предстоит слиться друг с другом, чтобы завершить цикл.

Скольких любознательных детей заворожили все эти гаметофиты и спорофиты! И скольких они навсегда оттолкнули от биологии! Однажды мне попался в руки учебник ботаники для шестого класса, авторы В. П. Викторов и А. И. Никишов. Там бедных шестиклассников заставляли заучивать какие-то слова про спорофит и гаметофит – за два года до того, как они узнают слово «хромосома», не говоря уже о гаплоидах и диплоидах. Так, наверное, и образовался этот удивительный русскоязычный феномен – этакий таинственный туман из плохо определенных терминов и расплывчатых мантр, сдобренный провидческими цитатами из великих отечественных биологов прошлого, который в прежние времена многие принимали за биологическую науку. Впрочем, это было лирическое отступление…

У мха самая приметная фаза жизни – гаметофит, а вот у высших растений вроде яблони – диплоидный спорофит, хотя гаметофит тоже существует – он ненадолго вырастает из пыльцевого зерна при оплодотворении. У нас с вами никакого гаметофита нет: спермий, став гаплоидным, уже не делится, а у яйцеклетки вообще не бывает чисто гаплоидного состояния – она решается на последний шаг к гаплоидности, только когда спермий уже у нее внутри. Тем не менее при разговоре с ботаником следует проявлять политкорректность: не надо ему говорить, будто при мейозе образуются гаметы. Нет, при мейозе в общем случае образуются споры, а вот уже из спор получается нечто, в конце концов дающее гаметы – клетки, которым предстоит слиться друг с другом для нового полового цикла. Это не празднословие, а важная штука: у незатейливых организмов вроде дрожжей или тех же плесневых грибов мейоз происходит именно перед тем, как образуются споры. Грибы делают это в сложные моменты жизни, не думая о создании семьи. Если хотите заставить гриб[15] заняться мейозом, поставьте его в безвыходную ситуацию, и он сделает это. Споры переждут трудные времена, прорастут, вырастут в «грибницу» или колонию плесени, и лишь потом гриб задумается, не пора ли искать партнера. Есть основания считать, что именно так все было у нашего предка LECA: мейоз – споры – гаплоидный организм – в какой-то момент слияние клеток и ядер, и тут же новый мейоз.

Гаметофит и спорофит у растений – это просто две фазы жизненного цикла, гаплоидная и диплоидная. Мы-то с вами диплоиды и видим в этом состоянии массу преимуществ: например, мы можем позволить себе завести в одной из парных хромосом рецессивную мутацию, и она нас не убьет, потому что всю работу возьмет на себя здоровый ген из другой хромосомы. Казалось бы, нашим предкам было вполне естественно ухватиться за такой полезный гаджет. Но у диплоидности есть и темная сторона. Рецессивные мутации плохо видны отбору – вернее, совсем не видны, пока они не соединятся в одном геноме. В результате мутации не вычищаются из генофонда. В некотором смысле такие гены превращаются в паразитов, существующих за счет остального генома. То, что паразиты вредны, очевидно и без доказательств, и наличие гаплоидной фазы жизни как раз может решить эту проблему. О том, что иметь много копий хромосомы может быть полезно в краткосрочной перспективе, но губительно в более отдаленной, свидетельствует и компьютерное моделирование (в статье Александра Маркова 2016 года приводится на этот счет поучительная картинка).

Видимо, плюсы и минусы гаплоидности образуют некое равновесие, разное для разных организмов. Похоже, что у сложных созданий вроде нас с вами – с нашими маленькими размерами популяций – плюсы диплоидности перевешивают. Мхи и плауны застряли на перепутье в нерешительности, а грибы сделали выбор в пользу генетической чистоты, пожертвовав сиюминутной безопасностью. Лучше уж наделать побольше спор (мы помним, что продукт мейоза – это именно гаплоидные споры), и пусть отбор займется чисткой, чтобы проросли только избранные.

Но вернемся к трем (или четырем) главным этапам полового размножения. Из нашего списка пункты 2 и 3 входят в понятие мейоза, а первый пункт, слияние клеток, – это отдельная песня. При этом прокариотические организмы – бактерии и археи – вроде бы умеют только пункт 2, то есть рекомбинацию. Занимаются они ею совсем не так, как мы, и по другим поводам, однако сходство очевидно. Об этом речь пойдет дальше. Сейчас надо сказать пару слов о слиянии клеток.

Чтобы оценить (в эволюционном смысле) прелести полового размножения, нашему предку так или иначе пришлось для начала освоить слияние клеток, и вот вопрос: с чего бы ему этим заниматься, если вся последующая механика – узнавание гомологичных хромосом, редукционное деление и прочее – еще не разработана? А ее никак нельзя разработать, не соединив для начала две клетки. Есть ли в соединении клеток какой-то сиюминутный смысл, чтобы наш предок мог заняться этим, не заглядывая далеко вперед?

Как было сказано выше, смысл, конечно, есть: слившись, клетки могут объединить свои биохимические навыки и обеспечить себя веществами, которые каждая из них в отдельности синтезировать не могла. Некоторые делают это даже вне всякой связи с половым размножением. Возьмите два плесневых грибка аспергилла – чтобы один, например, нуждался для роста в аминокислоте аргинине, а другой – в триптофане. Для наглядности пусть у первого будут желтые споры-конидии, а у второго белые (и то и другое – мутации: в норме споры зеленые). Перемешайте споры и посейте на среду, в которой нету ни аргинина, ни триптофана. Вместо того чтобы смиренно умереть с голоду в отсутствие необходимых аминокислот, грибки начнут образовывать странные колонии, покрытые пестрым ковром из белых и желтых спор. Это дикарионы – грибы, в клетках (гифах) которых перемешаны два типа ядер. Ядра поддерживают друг друга: в одних есть ген синтеза аргинина, в других – триптофана, а вместе они обладают всем необходимым. Это, конечно, паллиативная мера: и желтые, и белые споры по-прежнему содержат только по одному ядру, и на голодной среде без аминокислот колонии из них не вырастут. Но хотя бы у них будет шанс дождаться лучших времен.

Итак, слияние клеток может быть полезным. Большинству бактериальных клеток мешает сливаться клеточная стенка: это довольно жесткая оболочка или даже скорлупка снаружи от клеточной мембраны, изолирующая бактерию от внешнего мира. Но клеточная стенка есть не у всех. Возможно, лишившись клеточной стенки, две бактерии могли бы слиться буквально сами собой – по неосторожности. Тем не менее считалось, что ни у каких бактерий и архей слияние клеток не является и никогда не являлось частью их повседневной жизни. Впрочем, недавние исследования показали, что это, возможно, совсем не так.

У самых разных эукариот есть ген HAP2, который кодирует белок, необходимый для вхождения спермия в яйцеклетку или слияния гамет. Сначала его нашли у растений, а потом похожие гены/белки стали находить у других организмов. Кстати, с названиями генов часто бывает так, что сначала у разных существ их называют по-разному, а потом, когда выясняется, зачем этот ген нужен, все его родственники постепенно приобретают одинаковое имя (заимствованное обычно у того организма, у которого этот ген лучше изучен или впервые обнаружен). Чтобы не путать читателя, мы не будем каждый раз объяснять, что, например, название ZIP взято у дрожжей, HIM – у червей,