Шрифт:
Закладка:
Собственно, к началу 1880-х годов уже были опубликованы работы немецкого зоолога Оскара Хертвига (1849–1922), впервые описавшего мейоз у морских ежей, однако Хертвиг не очень-то понял, что именно он видит. Ван Бенеден нашел другой модельный организм, у которого были свои прелести, – конскую аскариду. Сильная сторона аскариды состоит в том, что яйца у нее синхронно проходят этапы созревания, двигаясь по яйцеводу. Если перерезать яйцевод в определенной точке, можно получить сразу много клеток в одной стадии развития. Ученому оставалось лишь до изнеможения рассматривать в микроскоп препараты лошадиных глистов, зарисовывать увиденное и пытаться понять, что все это значит. И главное, что он понял, – это что при мейозе уменьшается вдвое число хромосом.
В единую картину все факты связались только к 1890 году благодаря Августу Вейсману, который утвердился во мнении, что число хромосом при оплодотворении удваивается, а затем при мейозе вновь возвращается к прежнему значению. Лишь в 1905-м появились термины «гаплоид» и «диплоид», и тогда же в употребление вошло слово «мейоз» – в переводе с греческого «уменьшение».
Сейчас, когда мы гораздо больше понимаем про ДНК, гаплоидность и диплоидность, можно рассказать про мейоз совсем просто и лапидарно, даже не употребляя ужасных слов «анафаза» и «пахитена», которыми принято пугать школьников. Однако для пущей ясности мы расскажем эту историю дважды: сперва в этой главе совсем уж просто и в общих чертах, а позже чуть въедливей, вглядываясь в отдельные моменты.
Мейоз начинается так: сперва все хромосомы в клетке удваиваются.
Здесь нам сразу придется сделать небольшую паузу, чтобы прояснить эту историю с «удвоением»: уж слишком там много всего двойного, и некоторые с непривычки в этом путаются. Речь у нас здесь идет о диплоидной клетке. Это значит, что каждая хромосома в ней представлена в двух копиях – точнее, в двух вариантах, полученных от двух родителей и отличающихся друг от друга какими-то мутациями. Но если посмотреть на такую клетку в микроскоп, интимных отношений между родительскими гомологичными хромосомами вы никак не заметите: обычно они не проявляют особой тяги друг к другу.
Далее: на картинках хромосомы часто предстают в виде этаких букв Х: две половинки связаны друг с другом в одной точке, которую называют центромерой. Эти половинки называют «сестринскими хроматидами». Вот они-то очень даже тяготеют друг к другу: появляются перед делением клетки в виде «иксов», соединенных центромерой, а после деления половинки иксов расходятся в разные стороны, то есть хромосомы становятся одинарными, по одной хроматиде в каждой. Одна хроматида – это одна молекула ДНК. Итак, перед клеточным делением у нас есть две гомологичные хромосомы и, стало быть, четыре очень похожих друг на дружку молекулы ДНК (хроматиды). Идентичные хроматиды одной хромосомы называются сестринскими, а хроматиды от хромосом папы и мамы мы будем называть просто гомологичными.
Наконец, каждая молекула ДНК – это двойная спираль, состоящая из двух нитей. В принципе одна нить содержит всю генетическую информацию, какая нужна организму. Таким образом, в двух гомологичных хромосомах и четырех хроматидах эта информация повторена восемь раз.
Вот теперь можно продолжать. Итак, хромосомы удвоились и «приняли форму крестиков» – так же, как они это делают перед обычным клеточным делением, то есть митозом. Но вместо того чтобы разделиться на хроматиды, которые при обычном делении расходятся к полюсам, во время мейоза происходит нечто другое: гомологичные хромосомы находят друг друга и соединяются вместе. Тут-то в них и происходит таинственная рекомбинация – перетасовка отдельных частей. Заметим, что в процессе участвуют вообще-то не две, а целых четыре молекулы ДНК, хотя рекомбинация между сестринскими хроматидами, даже если и случится, не приведет ни к каким видимым последствиям.
Когда дело сделано, клетке надо поделиться. При обычном делении к каждой центромере прикрепились бы по две нити веретена деления, идущие с двух полюсов клетки, и они растащили бы хроматиды по своим углам. Но при первом делении мейоза к каждой центромере прикрепляются микротрубочки только с одной стороны. Они немного подтягивают гомологичные хромосомы каждую в свою сторону, и тут становятся видны те места, где произошла рекомбинация. Они называются хиазмы: там две гомологичные хромосомы (точнее, хроматиды) продолжают цепляться друг за дружку. Эти зацепки очень нужны, чтобы хромосомы правильно разошлись: когда их нет, вся конструкция не может «натянуться», и хромосомы нередко распределяются неправильно – в одной клетке лишняя, в другой не хватает. Это называется анеуплоидия, из-за которой, к примеру, у некоторых людей наблюдается синдром Дауна.
Наконец хиазмы расцепляются и гомологичные хромосомы расходятся восвояси. Теперь в каждой дочерней клетке их вдвое меньше, чем было до деления, – гаплоидный набор. Однако каждая хромосома по-прежнему состоит из двух хроматид, и теперь они не такие уж и сестринские: в них произошли разные события рекомбинации, а потому они отличаются друг от друга немногим меньше, чем гомологичные хромосомы до начала всей этой свистопляски. Теперь хроматидам надо еще раз разойтись по разным клеткам, и это происходит как при обычном клеточном делении – митозе – с единственной разницей: удваивать ДНК уже не надо.
Этот классический мейоз изображен на рисунке на предыдущей странице. Он состоит из двух делений клетки – первое называют редукционным, второе эквационным, – в результате чего клетка из диплоидной превращается в гаплоидную. Вернее, в четыре гаплоидные. У сложных и продвинутых организмов вроде человека или, к примеру, столь любимой ван Бенеденом лошадиной аскариды из этих четырех в яйцеклетку превратится только одна, а остальные станут «полярными телами» и не примут участия в передаче генов потомству. Но вот у грибов такой дискриминации нет. Четыре клетки, получившиеся в результате мейоза, превращаются в четыре споры или даже в восемь спор, потому что каждая проходит через еще одно деление. Так обстоят дела у гриба «красная хлебная плесень», или Neurospora crassa. Все эти продукты мейоза – восемь спор – уложены у него в специальном стручке-аске в ряд, ровно в том порядке, как хроматиды расставались друг с другом: сперва гомологичные (4 + 4), потом сестринские (2 + 2 и 2 + 2), потом то, что вначале было одиночными цепями ДНК (одна нить – одна спора). Раскладывать свои споры в идеальном порядке было очень любезно со стороны красной хлебной плесени: из-за этого свойства на ней оказалось удобно ставить опыты, позволившие биологам ХХ века разобраться в механизмах генетической рекомбинации.
Вот, например, взглянем еще раз на рисунок на странице 292. Допустим, что в верхней части изображенной хромосомы находится ген, определяющий цвет спор – светлый или темный. Тогда споры в стручке будут лежать в таком порядке: сперва четыре темные, потом четыре светлые. А если этот ген в нижней части хромосомы, то порядок будет другой: две темные, две светлые, две темные, две светлые. Это потому, что в хромосоме произошла рекомбинация, показанная на рисунке крестиком.
А если – очень маловероятное событие, но вдруг? – во время самого первого удвоения хромосом произойдет ошибка прямо в гене цвета спор, вместо одной буквы в цепь ДНК встроится другая? Если ошибка останется неисправленной, мы увидим стручок-аск, где всего одна спора – соответствующая этой мутантной нити ДНК – будет белой – среди семерых своих темных сестер.
К огромному сожалению, мой любимый гриб аспергилл не умеет укладывать свои споры так аккуратно, поэтому у него невозможно изучать отдельные события рекомбинации (как выражаются генетики, «между локусом и центромерой»), как на картинке. Зато можно собрать разом все споры от всех мейозов и изучать статистику – какие пары генов рекомбинируют часто, а какие реже. Чаще всего, естественно, рекомбинируют те, что находятся дальше друг от друга. Если они в разных хромосомах, то рекомбинантов вообще будет 50﹪, потому что в разных хромосомах все происходит независимо. А если гены в одной хромосоме, и к тому же близко, то вероятность того, что рекомбинация (тут ее часто называют кроссинговером) произойдет именно между ними, низка. Сравнивая частоты рекомбинации между разными генами, в середине ХХ века генетики построили генетические карты всех восьми хромосом нашего гриба. Потом, в конце века, для тех же хромосом построили «физические карты» – разделили их на отдельные перекрывающиеся кусочки и посмотрели, что там на этих кусочках есть. А потом вообще расшифровали весь геном, буква
