Hubert J.-N., Demars J. Genomic Imprinting in the New Omics Era: A Model for Systems-Level Approaches. Frontiers in Genetics. 2022. 13: 838534.

McGrath J., Solter D. Completion of Mouse Embryogenesis Requires Both the Maternal and Paternal Genomes. Cell. 1984. 37(1): 179–183.

Muralidhar P. Mating Preferences of Selfish Sex Chromosomes. Nature. 2019. 570(7761): 376–379.

Nowak M. SuperCooperators: Altruism, Evolution, and Why We Need Each Other to Succeed. New York: Free Press, 2012.

Rice W. R. Sexually Antagonistic Genes: Experimental Evidence. Science. 1992. 256(5062): 1436–1439.

Rice W. Sexually Antagonistic Male Adaptation Triggered by Experimental Arrest of Female Evolution. Nature. 1996. 381(6579): 232–234.

Sinervo B., Chaine A., Clobert J., et al. Self-Recognition, Color Signals, and Cycles of Greenbeard Mutualism and Altruism. Proceedings of the National Academy of Science of the USA. 2006. 103(19): 7372–7377.

Глава двадцать четвертая, в которой во всем обвинили митохондрии

Однородительское наследование

Первые попытки биологов объяснить происхождение пола были этакими этюдами по применению самых фундаментальных законов биологии, пусть еще и не слишком хорошо понятых, а потому идти по следам тех исканий – чистое интеллектуальное наслаждение. Потом ученые перешли к частностям, и все стало немного скучнее и банальнее. Но затем, уже ближе к концу ХХ столетия, выяснилось, что случайности и частности как раз и есть самое фундаментальное свойство жизни на Земле, и каждый поворот ее истории, вероятно, уникален и неповторим во вселенском масштабе. И вот тут опять стало интересно.

Один из таких поворотов истории, возможно самый главный, дал начало эволюции сложных организмов, включая нас с вами. Осознанием его эпохальности наука обязана исследовательнице по имени Линн Маргулис, вышедшей замуж за астронома Карла Сагана и родившей ему двух детей. Доктор Маргулис изучала одноклеточные организмы и изумлялась сложности их внутреннего строения. Постепенно она пришла к убеждению, что если просто твердить: «Жизнь есть борьба за выживание», то эту сложность объяснить не получится. И тогда она, отчасти в пику Дарвину, стала продвигать симбиотическую теорию: согласно этой идее, эволюцией движет не борьба, а сотрудничество. Современные сложные клетки – продукт союза более простых клеток, и все то, что сейчас называют «клеточными органеллами», когда-то было самостоятельными организмами.

В этом она была не первой. Первыми, кажется, были русские ботаники Андрей Фаминцын (1835–1918) и Константин Мережковский (1855–1921, брат писателя и философа), которые в самом начале ХХ века догадались, что хлоропласты растений могут происходить от симбиотических водорослей. Примерно в то же время в Воронеже другой биолог, организатор местного Ботанического сада Борис Козо-Полянский (1890–1957), говорил, что от свободноживущих бактерий мог произойти другой элемент сложной клетки – митохондрии, которые почти у всех сложных организмов занимаются дыханием, то есть окислением еды с помощью кислорода. Их идеи не то чтобы были никем не замечены, но оставались в теневой зоне смелых гипотез, которые никто не берется проверять, потому что непонятно, как и зачем. Но граничащий с безумием энтузиазм Линн Маргулис сдвинул дело с мертвой точки.

О Линн Маргулис мы уже упоминали в двадцать второй главе как о примере ученого, который произвел на свет океаны сомнительных идей, но попал на золотые скрижали истории науки за те несколько крупных жемчужин, которые нашлись в этих океанах. По Маргулис, вся история жизни – это не борьба за существование, а взаимопомощь и объединение сил: мягкий женский взгляд на мир был противопоставлен жестокой мужской биологической догме. История жизни – это просто история симбиозов. Некоторые единомышленники Линн договорились до того, что предки гусениц и бабочек когда-то были отдельными организмами, объединившимися в странный союз под лозунгом «Жить по очереди». Но все это осталось в категории курьезов, а Маргулис вошла в историю как фактический первооткрыватель «великого симбиоза» – соединения двух микробов, бактерии и археи, в одну клетку, от которой и произошли все эукариоты, то есть «ядерные организмы».

Археи – такая же ветка эволюционного древа жизни, как и бактерии, однако для архей чуть более типично пользоваться не слишком продвинутой биохимией. Такие вершины прогресса, как хлорофильный фотосинтез или кислородное дыхание, остались им недоступны. И когда на планете – благодаря освоившим фотосинтез бактериям – появился кислород, одной симпатичной архее показалось уместным отдать часть своей биохимии на аутсорс. Благо бактерии, способные использовать кислород для получения энергии, жили тут же, в том же бактериальном мате[13]. Дальнейшее сокрыто тайной: бактерия то ли была проглочена археей, то ли заразила ее в качестве паразита. Но союз оказался взаимовыгодным. Бактерия стала эндосимбионтом (то есть «сожителем, живущим внутри»), и началась история сложных эукариотических организмов, из которых возникли все многоклеточные.

Об истории «великого симбиоза» написано множество книг, а начать, наверное, лучше с четвертой главы книги Ника Лейна «Лестница жизни», не зря же он получил за эту книгу престижную премию. Потом, конечно, можно прочесть «Рождение сложности» Александра Маркова и, наконец, Евгения Кунина, «Логику случая». А мы перепрыгнем сразу к финалу: клетки всех сложных, в том числе многоклеточных, организмов на планете – это потомки микробов, внутри которых живут другие микробы. Эти вторые микробы называются митохондриями. Есть еще и третьи микробы – хлоропласты, живущие в клетках растений, а может, и четвертые, но это уж точно за рамками нашей истории.

Митохондрии почти 2 млрд лет не видели воли, однако по-прежнему живут жизнью бактерий: у них есть маленький геномчик, и они размножаются делением. Естественно, у них происходит нечто вроде эволюции – накапливаются мутации, причем вредные удаляются отбором. Никакого секса у них, разумеется, нет. Зато секс есть у больших клеток, внутри которых они живут. Когда две такие клетки сливаются в зиготу, каждая из них несет в себе сколько-то митохондрий. Например, с десяток может быть в спермии и этак с сотню тысяч – в яйцеклетке. У тех, что в спермии, естественно, нет шансов в конкуренции: ребенок почти наверняка получит свой пул митохондрий от мамы. На этом основан метод отслеживания родословной по материнской линии – все наверняка слышали о «митохондриальной Еве».

В одиннадцатой главе упоминалось, что передача потомству митохондрий – это такой признак, который можно даже использовать для определения самок. Самка – тот из партнеров, который передает митохондрии. Может, в этом и нет ничего фундаментального: митохондрии прекрасно помещаются и в спермий. Кстати, в огромном шестисантиметровом хвосте сперматозоида Drosophila bifurca как раз и располагаются две здоровенные митохондрии. Видимо, они нужны, чтобы обеспечить энергией движение этих гигантов, однако их судьба плачевна: вместе с самим хвостом останки этих митохондрий личинка извергает из заднего прохода, и их геном пропадает зря. А вот некоторые растения передают своих эндосимбионтов как раз по мужской линии. И тем не менее просматривается правило: в подавляющем большинстве случаев потомок получает митохондрии и хлоропласты только от одного из родителей.

Так часто происходит даже у организмов, у которых половые клетки не делятся явным образом на мужские и женские (в этом случае их называют изогаметы). У водоросли по имени «морской салат» однородительское наследование митохондрий достигается самым прямолинейным способом: после слияния изогамет органеллы одного из родителей набрасываются на органеллы другого и буквально рубят их в клочья. А вот у слизевика физарума многоглавого, героя одного из предыдущих разделов, порядок передачи митохондрий задан генетически. Среди дюжины аллелей локуса типа спаривания существует строгая иерархия: при слиянии клеток органеллы передаются только от «старшего по званию». У нас с вами, кстати, женские митохондрии побеждают мужские тоже не только числом: немногочисленные митохондрии из спермиев при попадании в яйцеклетку не просто теряются в толпе, а проходят особую процедуру мечения, по результатам которой бдительный клеточный механизм почти всегда отправляет их на принудительную утилизацию.

Митохондрии, как мы сказали, – бывшие клетки, и то, что при встрече разные их расы устраивают драку и вытесняют друг друга, – вполне банальный дарвиновский феномен. Но в какой-то момент биологам показалось, что это не только личное дело митохондрий, но напрямую касается и большой клетки-хозяина. В начале 1980-х годов эту идею оформили Джон Туби и Леда Космидес. Туби и Космидес – весьма примечательная супружеская пара. Он – эволюционный антрополог, она – психолог, однако это не помешало им внести заметный вклад в достаточно далекую область науки, притом что все