сообщество растений с учетом этой концентрации. Одни его работы прославились, другие оказались забыты. Но, помимо статей, было кое-что еще. По мере того как годы шли, Тилман мог изучать последствия своих экспериментов в долгосрочной перспективе. Среди прочего у него появилась возможность проверить так называемую гипотезу разнообразия-устойчивости.

Издавна предполагалось, что леса, луга и другие экосистемы, содержащие широкое разнообразие видов, должны выказывать большую устойчивость, особенно перед лицом крупных потрясений – пожаров, наводнений, засух или мора. Согласно гипотезе разнообразия-устойчивости, чем больше диверсифицирована система, тем меньше она подвержена воздействию подобных бедствий. Участки, изучаемые Тилманом, отличались друг от друга количеством видов: факторами этого разнообразия были как разные режимы подкормки, так и случайные различия в истории каждого участка до начала эксперимента. На одних участках видов было больше, на других меньше. Участки, которым было присуще максимальное разнообразие, походили на природные луга. Одни растения там были повыше, а другие пониже. У некоторых корни были длинными и прямыми, а у некоторых короткими и ветвистыми. И, кроме того, там была более разнообразная цветовая гамма: как писал мне Ник Хаддад, когда-то работавший на этих участках, среди всевозможных оттенков коричневого и зеленого то тут, то там «красовались яркие цветы». Участки, которые отличались наименьшим разнообразием и при этом хорошо удобрялись, напоминали заботливо возделываемые поля. На них преобладали пырей ползучий или мятлик луговой; эти растения почти не различались – ни по высоте, ни по форме листьев, ни по потребностям, ни по цвету. По различиям между участками Тилман смог определить, каким образом удобрения и прочие факторы влияют на многообразие видов. Но само главное, по мере того как сменяли друг друга месяцы, сезоны, годы, Тилман проверял гипотезу разнообразия-устойчивости, пытаясь понять, действительно ли его самые разнообразные участки подвержены изменениям меньше остальных. Более того, перед ним открывалась возможность проверить свою догадку при наступлении катастрофы – будь то пожар, мор, наводнение или засуха. Нужно было лишь подождать.

Конечно, ученый мог бы вызвать какое-то бедствие искусственным путем. Например, можно было поджечь участки или занести на них паразитов. Но ему не пришлось выдумывать рукотворные напасти. Апокалипсис явился к нему сам – в виде засухи. В октябре 1987 года, через пять лет после запуска эксперимента, на Миннесоту обрушилась самая суровая за последние полвека засуха, которая продлилась два года. Бедствие оказалось ужасающим – как раз то, что требовалось Тилману. Но последствия засухи нельзя было исследовать незамедлительно. Требовалось не только изучить ее воздействие на каждый из участков, но и продолжать наблюдать за ними еще долгие годы, чтобы фиксировать ход их восстановления. Стабильность экосистемы является производной от ее сопротивляемости. Экосистема с высокой резистентностью не меняется даже под воздействием катастрофы: она оказывает сопротивление. Кроме того, устойчивость экосистемы является производной и от ее пластичности. Пластичная экосистема после катастрофы довольно быстро возвращается к норме. Резистентность своих участков Тилман мог проанализировать уже в 1989 году, но вот чтобы изучить ее в комплексе с пластичностью и стабильностью, нужно было подождать еще.

Наконец прошло достаточно времени. В 1992 году, через десять лет после запуска эксперимента и шесть лет после начала засухи, Тилман начал работать вместе с Джоном Даунингом, профессором Монреальского университета, приглашенным в Миннесотский университет. Тилман и Даунинг изучали сопротивляемость, пластичность и устойчивость каждого участка. Они решили сосредоточиться на общем объеме биомассы растений – живой массе самой жизни, производимой на каждом участке в течение каждого года. Они сопоставляли изменения биомассы участков во времени, что позволило для каждого участка замерить сопротивляемость засухе и пластичность после нее, а также вывести суммарный эффект сопротивляемости и пластичности – а именно устойчивость.

Тилман и Даунинг обнаружили, что после засухи объемы биомассы в наименьшей степени снизились на тех участках, где произрастало больше разнообразных видов{113}. На участках, где видов было относительно мало, во время засухи объем биомассы резко упал: он сократился примерно на 80 %. Такие участки хуже сопротивлялись засухе. Биомасса сократилась и на участках с бóльшим разнообразием, но не столь сильно – примерно на 50 %. То есть разнообразные участки показали сравнительно бóльшую сопротивляемость. Наконец, в последующие годы участки с высоким разнообразием восстанавливали свою биомассу в полном объеме, чего не всегда удавалось достичь на остальных участках. Они обладали большей сопротивляемостью. В силу повышенной сопротивляемости и устойчивости биоразнообразные участки оказались более стабильными в период до и после засухи. О подобной связи между разнообразием и устойчивостью догадывались давно, но в природной среде она еще ни разу не была подтверждена экспериментально. А теперь вот они, убедительные доказательства. Чем разнообразнее луга, тем они стабильнее. Гипотеза разнообразия-устойчивости все больше и больше начинала походить на закон. Но Тилману хотелось полной уверенности. И поэтому в 1995 году он запустил новый эксперимент, еще масштабнее прежнего.

В новом эксперименте, который назвали «большим экспериментом по биоразнообразию» (Big Biodiversity Experiment, или BigBio), также исследовалось разнообразие. Он был напрямую нацелен на получение доказательств того, что участки с повышенным растительным разнообразием более устойчивы к засухам, паразитам и вредителям. Земельные наделы, выбранные для нового проекта, были крупнее и многочисленнее, чем в предшествующем эксперименте с удобрениями. Семена всех растений на каждом участке высаживались вручную и только после того, как грейдер и плуг удаляли все травы, произраставшие там. Участки требовали почти непрерывной заботы. За ними нужно было наблюдать, а также их нужно было пропалывать, особенно летом. Эта часть работы была особенно изнурительной. Ник Хаддад вспоминает, что каждое лето на прополку нанимали несколько десятков студентов. Сотня блистательных умов будущего, уткнувшись в траву, подобно козам, медленно продиралась по разнотравью, по пути выкорчевывая те растения, которым там было не место.

Рис. 7.1. На фотографии вверху – участки с выраженным биоразнообразием из эксперимента BigBio, проведенного Дэвидом Тилманом. Обратите внимание на различия оттенков участков, объемы голой земли и высоту растений. На фотографии внизу – студенты, пропалывающие некоторые из этих участков, – аккуратно, по одному, они выдергивают сорные растения.

Фотографии: Джейкоб Миллер

По мере того как эксперимент набирал обороты, Тилман оценивал его промежуточные результаты. Он все тверже убеждался в том, что эволюцию любого земельного участка можно предсказать в зависимости от того, сколько на нем видов растений. В типовой, ничем не выдающийся год участки с бóльшим количеством растений давали больше биомассы – больше живого материала самой жизни. Там было больше насекомых, как травоядных, так и питающихся этими травоядными. Подобные участки были менее уязвимы перед вредителями и паразитами. Вместе с десятками студентов и коллег Тилман на протяжении нескольких десятилетий выдавал статью за статьей, сначала по эксперименту 1982 года, потом по более крупному BigBio. В заголовок почти каждой из них можно было вынести слова: «Влияние разнообразия растений на…»; они различались бы лишь завершением фразы. Между тем экспериментатору снова требовалось запастись терпением – нужно было время, чтобы проверить, покажут ли более разнообразные участки большого эксперимента, как и в малом эксперименте, более высокую устойчивость. На отслеживание динамики удачных и неудачных лет у Тилмана ушли годы.

Есть два объяснения, почему более разнообразные участки злаков, трав, деревьев или даже водорослей могут оказаться более устойчивыми. Первое, используя термин из лексикона фондовых инвесторов, называют портфельным эффектом (или эффектом страховки). Финансисты, вкладывающие деньги в акции различных отраслей промышленности или компаний с разными нишами, снижают свои риски. Разные сферы бизнеса по-разному реагируют на одни и те же экономические потрясения; в результате одни акции дорожают, а другие дешевеют. В конечном итоге составление диверсифицированного портфеля акций понижает риски и в долгосрочной перспективе, как правило, повышает доходность. В экологии портфельный эффект работает аналогичным образом. Чем больше видов сосуществует на определенном участке, тем выше шансы на то, что хотя бы один из них преуспеет в изменившихся условиях будущего. Также повышается вероятность, что какой-нибудь вид заметно опередит все остальные (экологи называют это эффектом выборки). Портфельный эффект, как правило, ярче всего проявляется