В защиту существования когнитивных карт ученые обычно приводят доказательства того, что животные выбирают новые обходные и короткие пути. Толман (1948) утверждал это на основе изучения крыс, путешествующих по лабиринтам. Крамер (Kramer, 1957) независимо утверждал подобное в отношении голубей, ориентирующихся в природе. Повторяющаяся экспериментальная парадигма как в лабораторных, так и в полевых условиях заключается в перемещении животного в незнакомую точку выпуска в знакомой среде. Во многих случаях животное перемещается непосредственно от точки освобождения к цели (например, к месту нахождения некоторого вознаграждения). Это выдвигается в качестве доказательства того, что животное определило свое местоположение на когнитивной карте и таким образом вычислило маршрут от точки освобождения до цели. Исследователи довольно подробно развили эти идеи для различных видов (Gallistel 1990; Jacobs and Menzel 2014; O'Keefe and Nadel 1978; Weiner et al. 2011), включая крыс (Geva-Sagiv et al. 2015; Morris 1981), голубей (Bingman 2011; Schiffner and Wiltschko 2013; Wallraf 2005) и медоносных пчел (Menzel and Greggers 2015; Cheeseman et al. 2014).

Критики отвечают, что новые маршруты часто можно объяснить и без когнитивных карт (Bennett 1996; Collett et al. 2013; Mackintosh 2002). Например, Cheung et al. (2014) утверждают, что любые новые маршруты медоносных пчел могут просто отражать следование по маршруту, при котором пчела пытается минимизировать расхождения между сохраненными снимками и текущим панорамным видением окружающей среды. Критики также приводят экспериментальные данные о том, что некоторые животные, в том числе медоносные пчелы (Dyer 1991; Wehner et al. 1990) и крысы (Whishaw 1991), иногда не выбирают короткие пути, когда это было бы выгодно. Критики приходят к выводу, что когнитивные карты не нужны для того, чтобы объяснить, какие бы новые маршруты ни выбирали животные.

Несмотря на такие разногласия, за последние несколько десятилетий сложился широкий, хотя и не единодушный, консенсус: многие млекопитающие выбирают некоторые новые маршруты, которые лучше всего объясняются с помощью ментальных репрезентаций, представляющих метрические аспекты окружающей среды, включая расстояния между локациями (Gallistel and Matzel 2013; Jacobs and Menzel 2014; Weiner et al. 2011). Хорошей иллюстрацией является эксперимент на золотистых хомячках, проведенный Этьеном и др. (1998). Хомячки жили в круглой арене диаметром 180 см, содержащей четыре одинаковых, симметрично расположенных цилиндра. Они узнали, что в одном цилиндре, отличающемся от других только расположением, находится пища. Когда хомяков заманивали в определенное место на арене, они могли ориентироваться прямо на цилиндр с пищей, даже в темноте. Как хомяки это делали? У них не было доступа к сенсорным сигналам, которые могли бы послужить сигналом для маяка или следования по маршруту. Большую роль, конечно, сыграл мертвый отсчет, позволяющий хомячку оценить свое текущее положение. Но сам по себе мертвый отсчет не позволил бы хомячку вычислить курс к цилиндру. Очевидно, хомяк мысленно представлял положение цилиндра, интегрировал это представление с данными, полученными в результате отсчета времени, и таким образом вычислил маршрут к цилиндру.

Недавняя полевая иллюстрация навигации млекопитающих на основе карт - египетская плодовая летучая мышь (Tsoar et al. 2011). Используя технологию GPS, исследователи отслеживали траектории полета летучих мышей. Будучи перемещенными в пустынную местность, расположенную на 44 км за пределами их обычной дальности полета, летучие мыши продемонстрировали удивительную способность ориентироваться непосредственно на одну из двух целей: знакомое место кормления или родную пещеру, в зависимости от того, были ли они голодны. Этот удивительный подвиг невозможно объяснить с точки зрения маяка (отсутствовали характерные сенсорные сигналы о цели), мертвого отсчета (летучих мышей перевозили в тканевом мешке, поэтому они не могли мертво отсчитывать) или следования по маршруту (точка выпуска находилась далеко за пределами визуально знакомой летучим мышам области, поэтому маловероятно, что они приобрели подходящие сенсомоторные рутины). Примечательно, что летучие мыши, выпущенные на волю в большом кратере, сначала были совершенно дезориентированы, но после выхода из кратера они стали хорошо ориентироваться. По всей видимости, летучие мыши определяли свое текущее положение по визуальным ориентирам, которые были видны только при выходе из кратера (например, городские огни). Исходя из этого, они вычисляли маршрут к цели. Подобное объяснение предполагает, что у летучих мышей есть крупномасштабное представление о местоположении ориентиров.

Локализация и картирование

Как животные строят и обновляют когнитивные карты? Ответ на этот вопрос во многом зависит от психологических, физиологических и экологических особенностей каждого вида. Мы только начинаем разбираться в этих вопросах. Однако некоторые общие черты навигации млекопитающих на основе карт относительно хорошо известны.

Любое животное, которое представляет пространственную схему своего окружения, должно иметь в своем распоряжении мысленные координаты, которые представляют местоположение в окружающей среде (Gallistel and Matzel 2013). Исследователи стандартно различают аллоцентрические и эгоцентрические координаты. Аллоцентрические координаты привязаны к внешней среде (например, к солнцу или дому животного). Эгоцентрические координаты привязаны к телу существа. Навигация на основе карт использует аллоцентрические, а не эгоцентрические координаты, поскольку для нее требуются представления положения ориентиров, которые остаются относительно стабильными при движении животного.

Благодаря интроспекции мы знаем, что люди воспринимают эгоцентрические расстояния и направления объектов. Есть также экспериментальные доказательства того, что многие виды животных, от насекомых до млекопитающих, воспринимают эгоцентрическое расстояние и направление (Kral 2003). Навигация млекопитающих в значительной степени опирается на перцептивные оценки эгоцентрического положения:

Локализация, т.е. определение собственного аллоцентрического положения. Локализация по мертвой точке - широко распространенная стратегия локализации. Однако, отсчет по мертвой точке является ошибочным и шумным, что делает его ненадежным в течение длительных периодов времени. Поэтому многие виды используют дополнительную стратегию локализации, называемую пилотированием (Gallistel 1990). Пилотирование оценивает текущее положение, наблюдая за ориентирами, чьи позиции представлены на аллоцентрической когнитивной карте. Учитывая эгоцентрические позиции подходящих ориентиров и аллоцентрические позиции этих ориентиров, вычислить свое текущее положение можно с помощью элементарной тригонометрии.

Картирование. Восприятие дает эгоцентрические оценки положения ориентиров, а отсчет времени - аллоцентрические оценки своего положения и ориентации. Комбинируя эти оценки, можно сформировать аллоцентрические оценки положения ориентиров. Таким образом, эгоцентрические пространственные представления преобразуются в аллоцентрическую когнитивную карту. Галлистел (Gallistel, 1990) рассматривает доказательства того, что построение карт по этой схеме происходит у разных видов.

Локализация и картирование осуществляют координатные преобразования между эгоцентрическими пространственными представлениями и аллоцентрическими представлениями. Преобразование координат преобразует представление в одной системе координат в представление в другой системе координат.

Картографирование опирается на мертвую точку отсчета, которая становится все более ненадежной по мере накопления неисправленных ошибок. Пилотирование может исправить эти ошибки, но пилотирование предполагает наличие аллоцентрической когнитивной карты. По этой причине локализация и картирование взаимосвязаны. Животное должно оценить свое текущее аллоцентрическое положение, одновременно оценивая положение аллоцентрических ориентиров. Чтобы решить проблему одновременной оценки,