Шрифт:
Закладка:
Так происходит потому, что отдельный организм, например слон, – такая единая и цельная сущность, такой убедительный и подходящий носитель, что подавляющее большинство эволюционных биологов вслед за Дарвином сочли организм основным субъектом биологической адаптации. Этологи вслед за Дарвином рассматривают поведение отдельных животных как стремление выживать и воспроизводиться. Это верно, но следует тщательно рассмотреть, что за показатель старается максимизировать этот субъект. Популяционные генетики называют его “приспособленностью”, которая вычисляется как нечто вроде взвешенной суммы детей, внуков и прочих потомков (или пропорциональной ей величины).
Родительская забота и самопожертвование в интересах отпрысков, очевидно, легко вписываются в эту формулу, как и “другая теория Дарвина”, описывающая половой отбор. Но Рональд Э. Фишер, Джон Б. С. Холдейн и прежде всего Уильям Д. Гамильтон сообразили, что естественный отбор может также благоприятствовать индивидам, которые заботятся о родственниках по боковой линии, у которых статистически вероятно наличие тех же генов, опосредующих заботу.
К этому вопросу можно подойти, например, проведя мысленный эксперимент, который в книге “Эгоистичный ген” я назвал “зеленой бородой”. Большинство новых мутаций оказывают несколько разных воздействий на тело (этот эффект называется плейотропией). Представьте себе ген, который дает особям приметную черту вроде зеленой бороды, а заодно наделяет добрыми чувствами к зеленым бородам и склонностью помогать зеленобородым индивидам выживать и размножаться. Как выразился бы Дживс, “этот вариант не выглядит осуществимым, сэр” – но суть этот образ передает. И подобный ген смог бы распространиться в популяции. Этот пример обрел популярность (поиск в Google по словам “эффект зеленой бороды” дает множество ссылок и даже фотографий), но моей целью было лишь подготовить почву для объяснения родственного отбора. Не слишком вероятно, что телесные особенности могут плейотропно объединиться со склонностью проявлять альтруизм к этим особенностям (хотя с тех пор в научной литературе появилось несколько заманчивых примеров). Более вероятен некоторый статистический эквивалент эффекта зеленой бороды, хоть и не в таком ярком виде. Если вы “знаете”, кто ваш брат, не обязательно определять конкретный ген вроде гена зеленой бороды. Можно вычислить, насколько вероятно, что любой конкретный ген встречается у вас обоих[128]. Этот ген вполне может оказаться гипотетическим геном доброты к братьям. Или, в более практичном смысле, гипотетическим геном доброты к особям, с кем вы в детстве делили гнездо, или к особям, которые пахнут как вы, – таково практическое правило для определения братьев и сестер, – и этот ген легко мог бы получить практическое преимущество по той же причине, по которой ген зеленой бороды получал бы преимущество теоретическое. Родственные связи или, на практике, общее гнездо или похожий запах – реалистичная статистическая замена нереалистичной зеленой бороды.
В 1964 году Гамильтон описал математический способ переопределить “приспособленность” таким образом, чтобы учитывать родственные связи с точки зрения отдельного организма. Он придумал понятие “совокупная приспособленность”. Я неофициально (может быть, слишком неофициально, но сам Гамильтон дал на то свое благословение) переопределил совокупную приспособленность как “показатель, который особь с виду стремится максимизировать, когда на самом деле максимизируется выживание генов”. Таблица ниже резюмирует представления о “репликаторах” и “носителях” и объясняет, как и те, и другие являются единицами естественного отбора, но в разном смысле.
В книге “Расширенный фенотип” я прибег к аналогии с кубом Неккера (см. ниже), чтобы подкрепить мысль, что оба подхода к рассмотрению естественного отбора сводятся к одному и тому же, как и оба представления куба Неккера равно согласуются с информацией, поступающей от глаз. К кубу Неккера я еще вернусь в одном из дальнейших разделов этой главы.
В “Эгоистичном гене” я заявлял, что следую Гамильтону, но он сам переключался между гено- и индивидоцентрической (то есть совокупно-приспособленческой) реализациями своей модели. Вот как он формулировал геноцентрические представления:
Естественный отбор благоприятствует гену, если совокупность его копий образует растущую долю общего генофонда. Мы будем рассматривать гены, предположительно воздействующие на социальное поведение носителей, так что попробуем оживить эти доводы, временно приписав генам разум и некоторую свободу выбора. Представим, что ген размышляет над задачей увеличения числа своих копий…
Эти слова он написал лет через восемь после статьи о совокупной приспособленности, но совершенно очевидно, что тот же геноцентрический взгляд лежал в основе его великого труда 1964 года. В “Эгоистичном гене” я тоже довольно свободно переключался с самого гена как метафорического субъекта, принимающего решения, на неформальный взгляд с точки зрения совокупной приспособленности, где я позволял отдельной особи вести монолог о том, что лучше для ее генов. Не нужно объяснять, что ни один из этих монологов не следует воспринимать буквально. Следует считать, что “субъекты” в обоих случаях ведут себя, как будто они рассчитывают оптимальный образ действия. Но только “как будто”.
Гамильтон основывал свои представления на точке зрения гена, но совокупная приспособленность – это и способ сохранить привычный фокус на отдельном организме, носителе. Все эти старания вернуть индивид вместо гена в фокус нашего дарвиновского внимания видятся мне прискорбно неуклюжими. Но почему вообще отдельный организм – такой ярко выраженный носитель? Почему мы принимаем организм как должное? Мы ждем геноцентрического ответа на вопросы, почему существуют крылья и глаза, рога и пенисы, – разве не должен геноцентрический взгляд вызывать у нас и вопрос, почему существуют сами организмы? Гены выживают, дергая фенотипические рычаги управления. Но почему эти фенотипические рычаги увязаны в отдельные носители, которые мы зовем организмами, и почему бессмертные репликаторы “решаются” сколотить банду с другими генами и ехать на общем носителе? Здесь я зашел дальше Гамильтона, но при этом никогда всерьез не противоречил ничему из того, что он говорил. Эти представления я изложил в своей второй книге, “Расширенный фенотип”. У меня взял интервью Марек Кон для собственной книги, “Причина всего”, с подзаголовком “Естественный отбор и английское воображение”, где удачно описал мои доводы.
Его первая книга основывалась на допущении: “если адаптации и существуют «для блага» чего-то, то этим чем-то является ген”. Теперь Докинз готовит попытку “освободить эгоистичный ген из его концептуальной тюрьмы – индивидуального организма”.
Одним из тюремщиков в этой Бастилии был Билл Гамильтон: его записали на роль революционера, которого его ученик счел недостаточно радикальным. Докинз непоколебимо преклонялся перед Гамильтоном, но считал, что представление о совокупной приспособленности препятствует взгляду на биологические факты с точки зрения гена. Совокупная приспособленность рассматривает отбор генов, но усложняет вопрос, пытаясь вписаться в
