Птицы

Давайте перейдем к животным, чей мозг сильно отличается от нашего. Я начну с птиц. В мозге млекопитающих много частей, не имеющих гомологов в мозге птиц, но есть функциональное сходство, возникшее в результате конвергентной эволюции. Поэтому они являются хорошим испытательным примером применимости AIR к существам, которые отличаются от нас анатомически и эволюционно.

Рабочая память птиц изучалась с помощью некоторых из тех же задач, что и у млекопитающих, включая отсроченное сопоставление с образцами. Эта задача была протестирована на ряде видов, включая различных соек, ворон, чикад, кур, голубей и юнкоров. Показатели сходны с таковыми у млекопитающих и имеют сходные психометрические характеристики (Lind et al., 2015). Есть также доказательства схожести анатомической реализации. Милмин и др. (2008) обучали голубей выборочному забыванию в отложенном варианте задачи "подбор по образцу". Чтобы добиться успеха, птицам нужно было сохранить память о предыдущей подсказке в течение периода задержки. В этот промежуток времени исследователи измеряли активность в каудолатеральном нидопаллиуме - структуре, которую называют птичьей префронтальной корой, поскольку она является высокоинтегративной областью, задействованной в исполнительных функциях. Они обнаружили признаки кодирования временной памяти, сходные с теми, что наблюдались у млекопитающих. Похожие результаты приводят Роуз и Коломбо (Rose and Colombo, 2005). Они обнаружили, что активность периода задержки в nidopallium caudolaterale присутствует на экспериментальных испытаниях, когда голуби должны удерживать информацию в рабочей памяти, и отсутствует на испытаниях, где удерживание не требуется.

Внимание у птиц изучалось разными способами. Наиболее впечатляющие результаты дает парадигма, которая часто используется в исследованиях на людях и обезьянах. Шридхаран и др. (2014a) предъявляли цыплятам пространственную подсказку, за которой следовала цель. Обнаружение цели улучшалось с помощью подсказки, влияние отвлекающих факторов уменьшалось, время ответа сокращалось, а уверенность возрастала (по поведению выбора). У птиц нет теменной коры для управления вниманием, но у них есть гомолог верхней колликулы млекопитающих, которая является подкорковой структурой, способной управлять вниманием. Эта структура называется зрительным нервом. Исследования, проведенные на голубях, показывают, что она контролирует внимание (Marín et al., 2005). Поразительно, но, по-видимому, она делает это путем модуляции гамма-активности (Neuenschwander et al., 1996; Sridharan et al., 2014b).

Рептилии и амфибии

Что касается неавиационных рептилий и земноводных, то с доказательствами дело обстоит сложнее, и их труднее интерпретировать. Большинство стандартных тестов на рабочую память и внимание не применялись к лягушкам, ящерицам, змеям, жабам или черепахам , не говоря уже о крокодилах. Тем не менее, есть некоторые исследования, которые позволяют сделать предположительные выводы. Прежде всего, следует отметить, что, хотя категории рептилий и амфибий филогенетически близки, между ними могут существовать значительные психологические различия. Кабанак и др. (2009) утверждают, что рептилии демонстрируют большую способность к игре и обучению с помощью вознаграждения, и считают, что это говорит о том, что они с большей вероятностью, чем амфибии, обладают сознанием. Я разделяю эту оценку, но по несколько иным причинам, но также считаю, что есть некоторые основания сомневаться в наличии сознания у обоих классов животных.

Доказательства наличия внимания у рептилий и амфибий неубедительны. Существуют различные находки, указывающие на селективные реакции ориентации. Например, Шварц и Герхардт (Schwartz and Gerhardt, 1989) предъявляли зеленым древесным лягушкам призывы к агрессии на фоне шума. Они обнаружили, что лягушки были способны обнаружить призывы и сориентироваться на них. Они сравнивают это поведение с эффектом коктейльной вечеринки, когда мы слышим свои собственные имена на фоне шума в переполненной комнате. Однако, строго говоря, они демонстрируют только то, что лягушки ориентируются на значимый стимул, а не то, что они его воспринимают. У приматов ориентация и внимание коррелируют с диссоциированными реакциями. Ориентация - это изменение положения тела для улучшения обработки стимула, тогда как внимание - это изменение самой обработки. Например, когда мы меняем направление взгляда, это реакция ориентации, но мы можем смотреть в одну сторону, а внимание - в другую. Ориентировка может филогенетически предшествовать вниманию, так что результаты, подобные этим, не являются решающим доказательством наличия внимания у лягушек. Аналогично, есть исследования, в которых в качестве индикатора внимания используется усиленное щелканье языком и изменение позы у ящериц (например, Greenberg, 2002), но это поведение представляет собой ориентацию, а не внимание, поскольку это способы более эффективного опроса среды, а не изменения в том, как образец, будучи воспринятым, будет обработан. Было бы полезно использовать более прямые показатели внимания.

Герпетологические исследования рабочей памяти также имеют тенденцию быть несколько косвенными. Например, Уилкинсон и др. (2007) изучают производительность черепах в радиальных лабиринтах и упоминают, что успех зависит от чего-то сродни рабочей памяти, поскольку информация об успешных маршрутах должна быть сохранена. Но успех может отражать и другой вид кратковременной (или даже долговременной) памяти. Амфибии менее успешны, чем рептилии, в радиальных лабиринтах, что может свидетельствовать о недостатке рабочей памяти, но для подтверждения этого вывода необходимы дополнительные исследования (Bilbo et al., 2000).

Существуют доказательства того, что мозг рептилий и амфибий использует синхронизированные колебания в процессе восприятия. Прехтл (1994) сообщает о нейронной синхронности в зрительной системе черепахи, составляющей в среднем около 20 Гц, а Холл и Дилейни (2001) сообщают о синхронности между 7 и 12 Гц в обонятельной луковице лягушки. Обратите внимание, что эти осцилляции заметно медленнее гаммы. Фактически, гамма снижается во время зрительного восприятия у черепах. Это указывает на то, что временная нейродинамика восприятия отличается от той, что была обнаружена у млекопитающих и птиц.

Трудно вынести решительный вердикт относительно рептилий и амфибий, учитывая подобные выводы. Возможно, их системы обработки информации в некоторых отношениях похожи на наши, но в то же время отличаются от них, что снижает уверенность при приписывании им сознания. Без фиксированной метрики сходства и с учетом необходимости проведения дополнительных исследований решительный вывод был бы преждевременным, но я предварительно склонен сказать, что у нас нет веских оснований полагать, что рептилии и амфибии обладают психологическими и нейронными процессами, необходимыми для сознания.

Рыба

Перейдем к рыбе. Прежде всего следует подчеркнуть, что эта народная категория крайне неоднородна, поэтому обобщение может оказаться невозможным (Allen, 2013). С этой оговоркой можно сказать, что существуют интригующие, но противоречивые и неполные данные о сознании у различных видов.

Существуют некоторые косвенные доказательства наличия внимания у рыб. Например, Piffer et al. (2012) показали, что гуппи могут различать небольшие количества. По их мнению, это указывает на внимание, поскольку некоторые модели такого числового поведения у млекопитающих ссылаются на внимание; считается, что пределы компетентности в работе с точными числами соответствуют способности к многообъектному вниманию (Hyde and