траекторию развития эукариот. Не менее важным, однако, представляется и предполагаемая череда сопутствующих событий от ситуативного эндопаразитизма к формированию нового единства – эукариотической клетки. Продолжая с вышеупомянутыми оговорками изложение предполагаемых событий на основе общего сценария эукариогенеза группы Джеймса Уайта (разумеется, лишь одного из довольно многих подобных сценариев, общая схема наиболее актуальных из которых приведена на рисунках 22 и 23), необходимо остановиться на его четырех важнейших направлениях (которые выделены, конечно, довольно условно и могли происходить более-менее одновременно): (1) Развитие внутриклеточных структур: цитоскелета, ядра, эндоплазматического ретикулума и окончательное формирование митохондрий; (2) Развитие оболочек: от включения в мембраны стерольных липидов до повторного возникновения клеточных стенок; (3) Развитие аутофагии, апоптоза и возникновение предпосылок истинной многоклеточности; (4) Формирование особого эукариотического генетического аппарата (ОП!). Как будет показано ниже, все эти процессы имели самые далеко идущие последствия как для эволюции эукариот, так и для возникновения состояний, которые принято обозначать как «здоровье», «болезнь» и гибель.

Рис. 22. Гипотетические механики симбиоза, которые могли привести к возникновению эукариот (по Zachar I. and Boza G., 2020). Бактерии и археи изображены в виде округлых образований, ограниченных клеточной стенкой. Цвет клеточной стенки показывает основной тип симбиотического взаимодействия с партнерами: черный для хищнического или паразитарного (эксплуатирующего), белый – для взаимовыгодного, серый – для односторонне выгодного или нейтрального

Рис. 23. Гипотетические модели биохимических основ симбиоза, который мог привести к возникновению эукариот (по López-García P. and Moreira D., 2020). Черная заливка – альфа-протеобактерии, серая заливка – дельта-протеобактерии, без заливки – археи

Начальным условием симбиотических отношений, приведших к возникновению эукариот, предполагаются различные типы взаимодействий в плотной многовидовой среде (рис. 23). Варианты симбиоза А и В – Клетка-хозяин поглощает своих сожителей. Если поглощенный симбионт сможет поддерживать свою популяцию внутри хозяина, сопротивляясь перевариванию, возникает шанс для кэволюции и симбиоза. А – Неспецифичное исходное взаимодействие, поддерживается многовидовой симбиоз. Агрессивное отношение хозяина к эндосимбиотам со временем может ослабевать, эндосимбионты смогут выходить из фагосом хозяина. Вариант В – Возникает специфическое сожительство только двух форм, например в виде биопленок. Вариант C – Паразитом выступает эндосимбионт, агрессивно проникающий в хозяина (основной вариант, рассматриваемый в тексте). Со временем острота отношений «паразит-хозяин» может снижаться и перерастать во взаимовыгодный симбиоз. Варианты D и E – Взаимовыгодные, синтрофные изначальные взаимоотношения внутри сообщества. Эндосимбиоз может ситуативно заменяться экзосимбиозом. D – Парный специфический симбиоз двух видов. Е – Многовидовой эндосимбиоз возникает как продолжение неспецифических взаимоотношений внутри сообщества.

В части биохимических взаимоотношений на сегодняшний день можно выделить 7 основных гипотез.

• Водородная гипотеза (1998, Билл Мартин и Миклош Мюллер) – тесное сожительство археи и альфа-протеобактерии, сбраживающей органику и выделяющую углекислый газ и водород, используемые археей для синтеза метана.

• Обновленная водородная гипотеза (2016, Билл Мартин с коллегами) – уточнение, что архея относилась к группе локиархей и скорее всего превращала углекислый газ и водород в органические молекулы по биохимическому пути Вуда-Льюнгдаля.

• Гипотеза обратного потока (2019, Аня Спанг с коллегами) – предположено, что древняя локиархея была не автотрофом, использующим углекислый газ и водород, а гетеротрофом, разлагающим органику и, таким образом, не акцептором, а донором водорода для предков митохондрий.

• НМ-синтрофия (гипотеза метаново-серной синтрофии, 1998, Пурификасьон Лопес-Гарсия и Дэвид Морейра) – археи образуют метан из углекислого газа и водорода, который поступает от разлагающих органику дельта-протеобактерий. Альфа-протеобактерии с помощью кислорода окисляют метан обратно до углекислого газа.

• S-синтрофия (гипотеза серной синтрофии, 2003, Деннис Серси) – альфа-протеобактерии с помощью кислорода окисляют сероводород до молекулярной серы, которую археи обратно восстанавливают до сероводорода.

• HS-синтрофия (гипотеза водородно-серной синтрофии, 2020, Пурификасьон Лопес-Гарсия и Дэвид Морейра) – альфа-протеобактерии с помощью кислорода окисляют сероводород до молекулярной серы или сульфатов. Дельта-бактерии с помощью водорода, поступающего от разлагающих органику архей восстанавливают обратно сульфаты в сероводород.

• Гипотеза 3-х Е (Entangled-Engulfed-Endogenized, 2019, Хироюки Имачи с коллегами) – в кратком изложении она вытекает из древнего сожительства сложных микробиологических сообществ, роль участников которого существенно менялась по мере увеличения концентрации кислорода в окружающей среде. Финалистами коливинга стали асгардархея – «ядро» симбиоза в прямом и переносном смысле, сначала запутавшая (entangled) в себе сожителей, а затем окружившая (engulfed) и поглотившая (endogenized) их. Асгардархея сбраживала органику, давая водород сульфатредуцирующим дельта-протеобактериям, альфа-протеобактерия «сжигала» остатки органики избытком кислорода из окружающей среды. HM, HS и 3Е гипотезы удовлетворительно объясняют бактериальное происхождение всех внутренних мембран эукариот.

Эволюция цитоскелета

Как указывалось выше, у асгардархей обнаружены цитоскелетные структуры на основе тубулина, что принципиально сближает асгардархей с полноценными эукариотами. Маловероятно, что цитоскелет предполагаемых архейных предшественников эукариот мог обеспечивать полноценный активный фагоцитоз эндосимбионтов; их инкорпорирование происходило скорее всего в виде активной паразитической агрессии, например, поверхностными экзосимбионтами в случае обеднения экосистемы питательными веществами. Тубулиновые структуры однако могли выстраивать последнюю линию защиты вокруг «святая святых» каждой клетки – ее наследственного материала или путем физического уплотнения среды вокруг собственной ДНК или/и конструирования «отгораживающих» впячиваний наружной мембраны по типу спорообразования у грамположительных бацилл. Нельзя полностью исключать и вовлечение генетического материала подобных грамположительных бактерий в механизмы физического обособления генетического материала архейных предков.

Обеспечение «механической» устойчивости подобных конструкций очевидным образом предполагает их плотную связь с наиболее прочной конструкцией в архейной клетке – наружной оболочкой по типу закрепления всех узлов автомобиля к наиболее прочной конструкции – несущей раме или корпусу. Интересным выглядит вопрос, связана ли каким-либо образом утрата клеточной стенки у архейного предшественника эукариот с возникновением и развитием цитоскелета? Очевидно, что эти две структуры решают противоположно направленные задачи: клеточная стенка цементирует, но упрощает форму клетки, цитоскелет же обеспечивает эластичность и разнообразие форм. Однако, например, современные термофильные археи рода Thermoplasma, жители кислых горячих источников, не имеющие клеточной стенки (но имеющие уникальные липогликаны в составе мембран), не имеют и подобий тубулина. Любопытно, что значительная часть уже сформированных эукариот впоследствии снова вернулась к системе пассивной защиты, вновь обретя совершенно новые и отличные друг от друга клеточные стенки (см. ниже), но практически лишив себя тем самым системы активной защиты, представленной, к примеру, фагоцитами.

В «голодное время» ДНК (хромосома) археи могла быть наиболее «привлекательным» объектом для эндопаразитов исключительно в силу свой питательной ценности. Но в чуть более спокойные времена для паразитов могла оказаться более выгодной генетическая эксплуатация архейной машинерии репликации, транскрипции и трансляции. Исходя из обеих резонов консолидация паразитов вокруг ядра выглядит вполне обоснованной. Однако последняя линия защиты вокруг архейной ДНК – своего рода эволюционный «Сталинград» асгардархей – предотвращала полную деградацию наследственного материала. Так как путь эндопаразитов от наружной оболочки археи до границ обособления ее наследственного материала проходил в усложнившихся условиях формирующегося цитоскелета и, возможно, эндоплазматического