механистически, можно даже заявить, что все эукариоты, включая все растения и всех животных, – любопытная разновидность асгардархей. Во-вторых, у асгардархей есть зачатки тех структур, которые могли обеспечить или «добровольно-принудительное» инкорпорирование симбионтов внутрь клетки – цитоскелета, оснащенного тубулином (который до этого считался исключительно эукариотическим белком), или придание клетке функционально оптимальной формы, отличной от базовой энергетически оптимальной формы шара или вытянутой сигары. Также асгардархеи являются счастливыми обладателями ряда считавшихся прежде исключительно эукариотических белков-сигнатур (ESP, eukaryotic signature proteins, Zaremba-Niedzwiedzka K. et al., 2017), ответственных, например, за обработку и перемещение большинства других внутриклеточных цитоплазматических белков: это белки везикулярного транспорта, мембранного гликозилирования и убиквитин-зависимой деградации белков. Технически ключевым элементом в эволюционном конструировании эукариот некоторые исследователи считают именно протоцитоскелет асгардархей, предполагая, что это должно было облегчать активное хищническое «обволакивание» других бактерий и симбионтов, с дальнейшим поглощением и потреблением в пищу или в вечное внутриутробное рабство. Такой вот криптозойский Кракен, обитавший, по легендам, как раз между Норвегией и Исландией. Но не менее, а даже более вероятно, что цитоскелет позволял уходить от первично энергетически более стабильной шарообразной формы к более вычурным конфигурациям, увеличивая поверхность энерго-, газо- и ионообмена, например с «дышащими» сульфатом дельта-протеобактериями, активно потребляющими активно выделяемый некоторыми асгардбактериями водород в обмен на питательную органику. Но тем самым увеличивается и площадь причала для пиратов-паразитов и нахлебников-комменсалов, которыми протозойные маты, скорее всего кишели, как изрезанное фьордами побережье Норвегии треской и некки. Исходя из данных метагеномных исследований асгардархеи вообще имеют крайне выраженное, хотя и пока труднообъяснимое, сродство к формированию симбиотических сообществ.

Среди архей вообще нет известных внутриклеточных паразитов (археи-паразиты типа Nanoarchaeum equitans паразитируют исключительно на поверхности других архей группы Ignicoccus). В полной мере это можно будет отнести и к эукариотам. Напротив, ряд древнейших линий бактерий, включающих, например, общую линию хламидий, риккетсий и протеобактерий, по каким-то причинам обладают явной склонностью к эндопаразитическому (то есть с погружением внутрь клеток хозяина) способу существования.

Даже у современных асгардархей, спустя два с половиной миллиарда лет, несмотря на наличие всех предпосылок, не найдено пока более-менее полноценно работающего аппарата хищничества, обеспечивающего, например, активное поглощение жертвы – фагоцитоз; вряд ли что-то похожее было и у их древних предков.

Джеймс Уайт с соавторами (White J. F. Jr. et al., 2018) считают, что альфа-протеобактерии, предки митохондрий, были ситуативными эндопаразитами архей, научившимися обходить их оксидантную защиту, представленную умением асгардархей вырабатывать активные формы кислорода – супероксиданион, перекись водорода, гидроксильный радикал. Ситуативными, то есть при благоприятных обстоятельствах, достатке питательных веществ, они жили в плотном экзосимбиозе (наружном сожительстве) с археями; в трудные времена начинали проникать в своих благодетелей и есть их изнутри. Но учитывая, что асгардархейные предки эукариот вели существование преимущественно в анаэробных или факультативно (преходяще) анаэробных слоях микробиологических сообществ, то маловероятно, что первые антиоксидантные механизмы появились у них раньше, чем у альфа- и дельта-протеобактерий. Последние не менее тесно способны ассоциироваться еще и с аэробными цианобактериями – очевидно, главными мировыми солнечными батареями, аккумуляторами энергии в органические соединения и производителями кислорода как сейчас, так и в те древние времена. Механизмы выработки наиболее эффективных АФК (для супероксиданиона – НАДФ-оксидазы – NOX-протеины) до последнего времени обнаруживались лишь у эукариот, и лишь сравнительно недавно были впервые обнаружены у нескольких бактерий (Hajjar С. et al., 2017).

Причем, как предполагается, бактериям они служат не «оружием огневого поражения», а скорее «сигнальными ракетами» общения. Основной источник АФК в альфа- и, возможно, дельта-протеобактериях, как и в их потомках – митохондриях – «утечка» из дыхательной цепи. АФК могли использоваться атакующими асгардархею протеобактериями как залпы самодельной пиратской артиллерии, своеобразными иерихонскими трубами: во-первых, как средство коммуникации и координации действий и, во-вторых, как средство устрашения и разрушения. Как известно, ключевой фермент антиоксидантной защиты – супероксиддисмутаза (СОД), разлагающая активнейший радикал – супероскиданион – представлена в эукариотической клетке тремя основными вариантами: Mn-СОД, имеющая определенно бактериальное происхождение и локализованная, естественно, в митохондриях, и два варианта Cu, Zn-СОД (внутриклеточный цитозольный и внеклеточный), обнаруживаемые почти исключительно у эукариот, никогда – у архей, и только в нескольких случаях – у бактерий. Таким образом, более исторически оправданным вариантом выглядит ситуативный эндопаразитизм АФК-продуцирующих протеобактерий в древних асгардархеях. Асгардархеи смогли поставить протеобактерии, как самых «вооруженных и очень опасных», себе на службу в качестве защитников от других эндопаразитов и одновременно разделить с ними «метаболический» стол, скорее всего в качестве своеобразной «дани». Это вполне объясняет факт сравнительной «молодости» альфа-протеобактериальных генов в геноме эукариот по сравнению с древнейшими архейными и древними разнообразно-бактериальными генами: сравнительно поздно пришедшие альфа-(дельта-)протеобактерии поставили точку в вакханалии паразитизма, изводившем протоэукариотическую клетку метаболической данью и надругательством над геномом в форме горизонтального переноса генов.

Вовлечение «договороспособных» паразитов в собственные «институты» в качестве «охранителей» условного «порядка» выглядит настолько общим мотивом в биологии, что наблюдается, как мы уже видели, как на уровне базовых жизненных единиц – репликонов – и защиты от генетических паразитов, так, похоже, и на социальном уровне: см. каперские свидетельства, призвание варягов и возникновение государства. Автор и сам при прохождении армейской службы неоднократно был не очень счастливым свидетелем подобной трансформации в самом чистом виде, когда самых «отмороженных» казарменных хулиганов ротные отцы-командиры назначали старшинами, в результате чего дисциплинарный хаос магически быстро сменялся внешне образцовым порядком, за наружным фасадом которого воцарялась жесткая иерархия и жестокая эксплуатация менее решительных членов сообщества, которые тем не менее смиренно предпочитали нормируемое насилие непредсказуемой анархии, а само воинское подразделение достигало адаптационного максимума и становилось эволюционно успешным, по крайней мере в терминах боевой, строевой и политической подготовки.

Разнообразные альфа- и дельта-протеобактерии (возможно, в виде своих бесстеночных L-форм) явно были далеко не единственными эндопаразитами архейного предшественника эукариот (иначе зачем архее было вообще привлекать этих накачанных «бодигардеров»?); можно предположить в этом качестве также и близкородственные гамма-протеобактерии. В этом случае эндосимбионты – альфа- и дельта-протеобактерии оказываются не забитыми и бесправными крестьянами, по несчастию судеб вынужденные идти под покровительство могучего архейного синьора, а, напротив, дерзкими пиратами и разбойниками, ставившими чересчур «разжиревших» архей «на счетчик» (рис. 21).

Рис. 21. Пираты палеопротерозойского моря

Выживание древних архей в подобных условиях торжества паразитов было скорее случайностью, чем закономерностью. Судьба выживших, однако, тоже была незавидной: горизонтальный перенос генов от разнообразных эндопаразитов разрушал видовую целостность архей, отягощая геном разнообразными генетическими вставками, чаще вредными, реже – относительно безобидными и в исключительных случаях – адаптивно важными. До того как был найден способ более-менее успешно противостоять этому урагану паразитизма, геном архейного предшественника эукариот успел перенасытиться практически случайными вставками, позднейшая фиксация состава которых обусловила во многом всю дальнейшую