копию хромосомы-мутанта, оказывается самкой. Эту хромосому иногда называют Х*, но ее вполне можно называть и W, как у птиц или бабочек: у них ведь тоже самки – это просто те, у кого есть хромосома W.

Зачем хромосоме W этот фокус? Хитрость начинает работать, когда W, то есть мутантная Х, оказывается в паре с Y, а значит, вместо ожидаемого самца получается самка. И вот эта самка спаривается с нормальным самцом XY. Их дети таковы: WX, WY, XY и несчастные YY, которые вообще не рождаются и даже не начинают развиваться, так что их как бы и нет. Что мы видим? У ⅔ потомства есть мутантная хромосома W! Это огромный эволюционный выигрыш, ради этого стоило устроить бунт. Потом, по мере распространения W, этот выигрыш, конечно, уменьшается: в браках WW и XY (а также WX и XY) мятежная хромосома не получает никакой выгоды – ее сколько было, столько и осталось. Однако поскольку от всех браков с участием W рождается сколько-то WY-самок, то прибыль не обращается в ноль.

А побочный результат восстания – искаженное соотношение полов. В браке WY с XY будет ⅔ самок. А если мама была WX – дети будут WX, XX, WY и XY, то есть девочек будет ¾.

Как природа такое допустила? Вроде бы, по Фишеру, отбор должен упрямо возвращать соотношение полов к норме – и в случае мейотического драйва, как мы видели, он каждый раз находит способ сделать это. В пятнадцатой главе мы сетовали на печальную судьбу самцов морского слона: лишь каждый 25-й имеет нормальную интимную жизнь, а остальные вообще непонятно зачем родились, лишь впустую тратят ресурсы стада и портят всем настроение своей экзистенциальной тоской. Тогда мы сказали, что природе на это наплевать, потому что результат отбора определяется не всеобщей пользой и гармонией, а балансом интересов генов: есть равновесие Нэша, и с него так просто не слезешь. А это равновесие наступает, когда самцов и самок поровну. И все рассуждения о том, как полезно было бы для общества подсократить самцов (или, напротив, наделать их побольше, если идет война), никуда не ведут.

Как ни странно, в случае леммингов некоторые зоологи, которых жизнь и труды классиков ничему не научили, начали было рассуждать именно в таком ключе: раз отбор терпит перевес в сторону самок, значит, леммингам это чем-то полезно. Ну вот, например: популяции этих грызунов претерпевают резкие колебания численности, потому что в один год еды много, а в другой почти совсем нет. Наверное, в те годы, когда еды нет, перевес самок – это хорошо для вида, потому что самка поест досыта и родит маленьких леммингов, а самец поест и… сами понимаете. Но, как мы уже не раз видели в этой истории, рассуждения с точки зрения «пользы вида» обычно заводят в тупик. А загадка разрешается совсем не так, и, когда жизнь леммингов смоделировали на компьютере, это стало вполне ясно.

Весь фокус в том, что, хотя мятежная W-хромосома вроде бы эмоционально «против самцов», она достигает своей выгоды именно в паре с Y-хромосомой, то есть у потомства особей с кариотипом WY. Предположим, что какой-то аутосомный ген решил побороться со зловредной W-хромосомой, сдвигая соотношение в сторону самцов, то есть побуждая лемминга производить больше спермиев, несущих Y. Можете взять ручку и бумагу, а можете подсчитать в уме или даже поверить на слово: это приведет к тому, что в популяции будет появляться больше самок с кариотипом WY, а это та самая комбинация, которая приносит хромосоме W ее эволюционную выгоду. Согласно теоретической модели, мятежная хромосома должна достичь в популяции определенной пропорции, при которой наступает новое равновесие: любые малые отклонения будут устраняться самой природой. Вот как несложно оказалось победить этот самый принцип Фишера его собственным оружием: против Нэша нет приема, кроме другого Нэша.

Но мы начали с проблемы лишнего человека на танцах, затронутой в популярной песне 1960-х; надо к ней и вернуться. Итак, несмотря на принцип Фишера, соотношение полов нередко норовит уклониться от вожделенного 1: 1. Иногда такое отклонение уже заложено в самом принципе. Напомним, что в чистом виде он работает лишь в том случае, если родительский вклад в детенышей обоих полов строго одинаков. Однако все любители собак в курсе, что кобели рождаются немного крупнее сук и, соответственно, высасывают из мамы-суки больше молока. Получается, что родительский вклад в кобелей должен быть больше. Природа могла бы это учесть в статистике зачатий, однако вот беда: если соотношение 1: 1 очень удачно получается из менделевских законов, то ради соотношения 10: 9 природе пришлось бы сильно повозиться. Но если так получилось само из-за каких-то второстепенных причин, отбор, наверное, это бы поддержал. Скажем, у людей частота выкидышей слегка выше для плода женского пола, а зато потом более высокая смертность начинает работать против мальчиков. В результате в репродукции участвует чуть меньше мужчин, чем женщин, в полном соответствии с песней. Но кто, скажите, подсчитывал родительский вклад в детенышей мужского и женского пола, если речь идет о людях?

Вот, скажем, одна из возможных причин отклонения от желанного 1: 1: у самцов млекопитающих всего одна Х-хромосома, и рецессивные летальные мутации, которые случаются на этой хромосоме, убьют самцов, а самкам могут и не повредить. Значит, у нас, с нашей системой XY, самцов должно быть чуть меньше. А у птиц, с их ZW, – наоборот, чуть больше. Это рассуждение на пальцах, но так ли это в реальности? Не так давно венгерские биологи проанализировали данные для нескольких сотен видов позвоночных и убедились, что так оно и есть: соотношение полов обычно слегка отклоняется от 1: 1 с преимуществом для гомогаметного пола. Об этом написал прекрасную статью коллега-популяризатор Александр Марков.

Любопытно, что авторы статьи находят и другие возможные причины для численного преобладания гомогаметных полов, кроме той, о которой мы упомянули (частичная гаплоидность самцов). Одна из них связана с уже упомянутым мейотическим драйвом. Зловредный драйвер, отклоняющий соотношение полов в пользу собственной хромосомы, может теоретически завестись на любой из половых хромосом, однако на Х или на Z для этого просто физически больше места, чем на крохотных Y и W.

Наконец, любопытная причина может быть связана с особой ролью самцов в эволюции: для них свойственно приносить личное благополучие в жертву любви, или, точнее, индивидуальную соматическую приспособленность – репродуктивному успеху. Если рецессивный ген задает такую стратегию, ему логично прописаться на Х-хромосоме, поскольку для самок он попросту вреден. А у тех, кто пользуется системой ZW (гетерогаметные самки), он мог бы теоретически занять место на W, однако это куда менее вероятно, потому что опять же W меньше. Как бы то ни было, этот феномен мог бы также слегка повлиять на усредненную статистику позвоночных, сдвинув соотношение полов в сторону гомогаметного пола.

Если уж мы упомянули об особой роли самцов в эволюции и о том, как природа, возможно, использует самцов как своего рода полигон для отбора, принося их в жертву, чтобы отобрать (для самок) самые лучшие гены, – нельзя не вспомнить о смелых гипотезах покойного профессора Геодакяна. Однако для этого понадобится целая новая глава.

БИБЛИОГРАФИЯ

Марков А. Обнаружена связь между системой хромосомного определения пола и соотношением самцов и самок в популяции. См.: https://elementy.ru/novosti_nauki/432592/Obnaruzhena_svyaz_mezhdu_sistemoy_khromosomnogo_opredeleniya_pola_i_sootnosheniem_samtsov_i_samok_v_populyatsii

Courret C., Chang C.-H., Wei K. H.-C., et al. Meiotic Drive Mechanisms: Lessons from Drosophila. Proceedings. Biological Sciences. 2019. 286(1913): 28620191430.

Fredga K., Gropp A., Winking H., Frank F. A Hypothesis Explaining the Exceptional Sex Ratio in the Wood Lemming (Myopus schisticolor). Hereditas. 1977. 85(1): 101–104.

Gropp A., Winking H., Frank F., et al. Sex-Chromosome Aberrations in Wood Lemmings (Myopus schisticolor). Cytogenetics and Cell Genetics. 1976. 17(6): 343–358.

Jaenike J. Sex Chromosome Meiotic Drive. Annual Review of Ecology and Systematics. 2001. 32: 25–49.

Muirhead C. A., Presgraves D. C. Satellite DNA-Mediated Diversification of a Sex-Ratio Meiotic Drive Gene Family in Drosophila. Nature Ecology & Evolution. 2021. 5(12): 1604–1612.

Pipoly I., Bókony V., Kirkpatrick M., et al. The Genetic Sex-Determination System Predicts Adult Sex Ratios in Tetrapods. Nature. 2015. 527(7576): 91–94.

Tao Y., Masly J. P., Araripe