Рис. 5.15. Опыт Шпемана и Фалкенберга со сросшимися тритонами-близнецами. а. Петля из тонкого волоса затягивается так, чтобы сдавить эмбрион, но не разделить его. b. Сиамские близнецы на стадии нейрулы, видна нейральная складка, из которой сформируется головной и спинной мозг. c. Оригинальное фото сиамских близнецов, сделанное Шпеманом и Фалькенбергом в 1919 г. d. Рисунок тех же близнецов, сделанный Хаксли и де Биром в 1934-м, на котором видно situs inversus в правом близнеце (который на рисунке слева, так как снимок сделан снизу, с вентральной позиции). L – печень, которая обычно справа; P – расположенная в центре поджелудочная железа

Годы после Первой мировой войны отмечены широким интересом к экспериментальной эмбриологии, и многие ученые совершенствовали технику Ру и Шпемана, как, например, лорд Эдвард Тентемаунт, второй сын в семье из знатного рода, восходящего ко временам Генриха VIII. Хотя младшие сыновья, как правило, становились военными, Эдварду, поскольку его старший брат был инвалидом, судьба сулила карьеру политика – путь, который, как и многое другое в жизни, не слишком его интересовал. Но все изменилось в полдень 18 апреля 1887 года, когда тридцатилетний Эдвард, вяло перелистывая толстый ежеквартальный журнал, наткнулся на цитату французского физиолога Клода Бернара: «Живые существа не составляют исключения из великой гармонии природы, заставляющей все приспосабливаться друг к другу». Внезапно Эдвард осознал, чем он хочет заниматься – быть биологом. Он начал учиться и на следующий год уже работал в Берлине под руководством Дюбуа-Реймонда, немецкого физиолога, специалиста по нервам и мышцам, изучая проблемы ассимиляции и роста. Несмотря на запоздалый старт, Тентемаунт быстро достиг успеха, и в 1897 году на собрании Британской ассоциации в Торонто его доклад об осмосе привлек широкое внимание, в том числе со стороны юной канадской дамы, вступившей в дискуссию с сорокалетним Тентемаунтом и спустя несколько месяцев ставшей леди Тентемаунт. Пара вернулась в Лондон, где дама стала хозяйкой одного из самых заметных салонов города, а Эдвард продолжил работать в своей частной лаборатории на верхнем этаже их особняка на Пикадилли.

В 1922 году Тентемаунт вместе со своим ассистентом Иллиджем начал работать над новой, захватывающей областью экспериментальной эмбриологии, пересаживая формирующийся хвост тритона в другие части тела, чтобы выяснить, разовьется ли в новом месте хвост или, например, нога. Эмбриология оставалась одной из загадочных областей биологии. Как может единственная оплодотворенная яйцеклетка расти и делиться и все же не превращаться в бесконечно делящуюся раковую клетку, а формировать весь набор тканей и органов? Как замечает Тентемаунт, «если задуматься, рост и принятие определенной формы очень маловероятны». Очевидно, что-то должно контролировать этот процесс и влиять на него, и не в последнюю очередь из-за этого две стороны тела столь различны. Однажды вечером, когда в доме Тентемаунтов в самом разгаре был прием, Тентемаунт и Иллидж, как обычно, были заняты совсем другими проблемами: «Что там с нашими головастиками?» – спросил Тентемаунт у Иллиджа. «С асимметричными?» У них был выводок головастиков из икринок, которые с одной стороны держали в холоде, а с другой – в тепле. Нечасто удается подслушать реплики ученых, занятых своей работой, и пришло время раскрыть карты. Эдвард Тентемаунт и в самом деле редкая птица – ученый-герой великого романа Олдоса Хаксли «Контрапункт», книги, которую по полноте описания современной жизни вполне можно сопоставить с «Ярмаркой тщеславия» Теккерея[154].

Роман Хаксли, опубликованный в 1928 году и сразу ставший бестселлером, – редкий случай поверхностного, но осознанного понимания научных идей – в нем встречаются мимолетные отсылки к Дарвину, Пастеру, Маху, Канту, Геккелю, Ньютону, Монду и Фарадею, а также к Бернару и Дюбуа-Реймону. Хаксли свободно ориентировался в этих сферах. Его дедом был Томас Генри Хаксли (Гексли), а его старший брат Джулиан Хаксли в 1920-х занимался экспериментальной эмбриологией и работал с эмбрионами тритонов, а в 1934 году в соавторстве с Гэвином де Биром опубликовал объемный труд «Основы экспериментальной эмбриологии» (The Elements of Experimental Embryology)[155].

Несмотря на усилия таких эмбриологов, как Хаксли и де Бир, за следующие более чем полвека особого прогресса достигнуто не было, и лишь немногие эмбриологи проявляли интерес к тому, как эмбрион различает левое и правое. Позже внимание к теоретическим вопросам возродилось, но, как ни удивительно, – со стороны психологии. Интерес к тому, каким образом мозг оказался разделен на два полушария, постепенно возрастал во время и после Второй мировой войны, усилившись в 1960-е годы. В результате психологи стали задаваться вопросами о формировании полушарий мозга и о биологической основе значительной разницы в психологических феноменах, связанных с разными полушариями. Но чего здесь не хватало, так это эмпирических данных, которые позволили бы понять биологические процессы, посредством которых в организме определяется левая и правая сторона. В 1976 году появились две научные работы, заново открывшие эту область, не в последнюю очередь потому, что взаимно подтверждали друг друга – в одной шла речь о лабораторной мыши, в другой – о пациентах с необычным наследственным синдромом[156].

Джексоновская лаборатория в Бар-Харбор в штате Мэн с 1929 года специализируется на разведении лабораторных мышей, в частности на выведении мышей с необычными генетическими отклонениями. В 1959 году двое ученых сообщили, что у некоторых мышей внутренние органы, обычно расположенные справа, находятся слева и наоборот. Мутацию, вызвавшую это, назвали iv – сокращение от inverted viscera. В 1971 году анатом Уильям Лейтон получил десять потомков первых iv-мышей и приступил к их разведению. В 1976 году ему удалось описать 441 потомка исходных десяти мышей, в дополнение к еще 507 мышам, описанным в более ранней работе 1959 года. К счастью, есть простой способ узнать, слева или справа сердце у крошечного новорожденного мышонка, – подождать 24 часа, и тогда крошечный желудок, обычно расположенный справа, окажется полон молока – он виден как белый пузырек под почти прозрачной розовой стенкой животика голого новорожденного. Если пузырек слева, значит, в мыши все наоборот и ее органы в situs inversus. Лейтон сосредоточился на тех мышах, которые, как точно было известно, получили от своих предков двойную копию iv-гена, гомозиготных, получивших этот ген от обоих родителей. Почти ровно у половины из 948 мышей, у 50,8 %, если быть точным, сердце оказалось справа, а у остальных – слева. 50 % – это как раз столько, сколько должно получиться, если предположить, что положение сердца справа или слева определяется случайным образом. И, как отмечает Лейтон, такую же долю situs inversus наблюдали Шпеман и другие в правых сиамских близнецах тритонов, лягушек и саламандр[157].

Вторую важную работу в 1976 году представил шведский врач-исследователь Бьёрн Афзелиус, наблюдавший пациентов с синдромом Картагенера. Хотя обычно его обнаруживают в детстве, этот синдром может проявиться и в