в течение миллионов лет подвергались сильному давлению отбора. Это давление вначале проявилось, в частности, оптимизацией водно-солевого обмена, что в дальнейшем повлияло на питание, а позднее и на физическую выносливость.

Считают, что вследствие почти исключительно вегетарианского питания (плоды, листья) потребление поваренной соли было весьма ограниченным. Это потребление не превышало 0,6 г в сутки, а в среднем и позднем плейстоцене достигло 1,9 г в сутки. В этой связи была выдвинута интересная гипотеза о том, что мутации уриказ, происшедшие в ходе развития гоминидов в течение последних 20 млн лет, объясняются постоянным дефицитом поваренной соли. Фермент уриказы в организмах млекопитающих, за исключением человека, приматов и некоторых особых видов (определенно у собак, кошек и коз), катализирует превращение труднорастворимого соединения – мочевой кислоты – в легкорастворимый аллантоин. Причина дефицита уриказы у названных видов неясна. Предполагают, что у коз он вызван низким содержанием в рационе следового элемента меди, которая необходима для функционирования уриказы. Содержание меди очень низко в злаках и травах. Это объяснение представляется, однако, маловероятным в связи с разнообразным питанием других вышеназванных видов животных. Наша потребность в меди очень низка – нам требуется в сутки не более 2–4 мг этого металла. В связи с отсутствием уриказы гоминиды (обезьяны и люди), а также некоторые низшие обезьяны Нового Света отличаются отчетливо повышенным уровнем мочевой кислоты в сравнении с млекопитающими других видов. Эволюционное преимущество здесь заключается в том, что мочевая кислота представляет собой очень мощный антиоксидант и нейтрализует, например, реактивные кислородные радикалы, которые при длительных физических нагрузках могут повреждать клеточные мембраны. Далее, высокое содержание мочевой кислоты в крови может способствовать поддержанию нормального уровня артериального давления крови, так как мелкая незаряженная молекула мочевой кислоты может свободно проникать сквозь клеточные мембраны и таким образом поддерживать нормальное осмотическое давление в тканях.

20 млн лет назад к человекообразным обезьянам относились приблизительно 80 % антропоидов; 10 млн лет спустя это число уменьшилось до 20 %, вероятно, благодаря усилению давления естественного отбора в связи с климатическими изменениями. К этим видам относятся как ныне живущие обезьяны, так и человек. Сегодня существуют четыре рода и восемь признанных сохранившихся видов: западная горилла и восточная горилла, орангутан Суматры, орангутан Тапанули, орангутан Борнео, обыкновенный шимпанзе, карликовый шимпанзе (бонобо) и человек. Человек распространился по всему земному шару, а названные человекообразные обезьяны обитают в ареале, ограниченном определенными регионами Африки и Юго-Восточной Азии, и представляют собой сейчас виды, которым грозит исчезновение. Ради полноты картины стоит упомянуть, что в биологической таксономии эти восемь живущих человекообразных обезьян включают также прямых и непрямых ископаемых предков, таких как, например, гигантопитек и неандерталец.

В Восточной Африке условия окружающей среды стали не только холоднее и суше, но гипоксическими, то есть в атмосфере стало меньше кислорода, так как в результате тектонических сдвигов произошло поднятие Восточно-Африканского разлома. Многочисленные ареалы в области Восточно-Африканской рифтовой системы лежат на высотах от 1500 до 2500 м над уровнем моря. В этих областях барометрическое давление ниже, чем на уровне моря, на 25 %, и соответственно ниже парциальное давление кислорода, а значит, меньше его содержание во вдыхаемом воздухе. Предки человека развивались именно в таких трудных для жизни условиях. Ardipithecus ramidus, остатки которого были обнаружены в Арамисе (Эфиопия), – древнейший из известных гоминид (возраст его исчисляется 4,4 млн лет). Предки этого существа пока не обнаружены.

Есть убедительные доказательства того, что уже Ardipithecus ramidus был, во всяком случае, отчасти прямоходящим, то есть мог передвигаться на двух ногах, что наряду с возросшей массой головного мозга и перестроенными зубами представляет собой существенную веху в эволюции человека. Передние конечности утратили функцию передвижения и могли выполнять теперь другие задачи – вплоть до изготовления первых орудий труда. До недавнего времени считали, что находки из олдувайской культуры, датированные периодом 2,3–2,6 млн лет назад, – древнейшие каменные орудия. Их изготовление приписывали Homo habilis. Однако совсем недавно, в 2015 году, в районе озера Туркана в Кении были обнаружены примитивные каменные орудия, более древние, чем все ныне известные. Вероятно, они были изготовлены около 3,3 млн лет назад, то есть за много сотен тысяч лет до того, как появились первые представители рода Homo. Согласно общему взгляду, вертикальное положение тела, передвижение на двух ногах, расширение поля зрения и его улучшение, а также свободные руки могли послужить стимулом для повышения умственных способностей ранних австралопитеков.

Помимо Australopithecus garhi (возраст находок 2,6 млн лет, Эфиопия) и Homo rudolfensis (1,8 млн лет, Восточная Африка), в области Восточно-Африканского разлома 1,5–2,1 млн лет назад жил Homo habilis (человек умелый), представлявший собой промежуточное звено между австралопитеком и человеком разумным. Эта трактовка, основанная на критерии объема головного мозга, не оспаривалась в течение нескольких последних десятилетий. Часть палеонтологов проводит границу на значении 700 см3, другие же на 800 или даже 900 см3. В первом описании находки Homo habilis в Олдувайском ущелье, сделанной Л. Лики, П. Тобиасом и Дж. Нэпиром, эта нижняя граница объема мозга для видов рода Homo была опущена до 600 см3. Человек умелый имел рост около 1,5 м, вес около 50 кг и объем мозга, вероятно, около 800 см3.

Почему так интересны данные о росте, весе и объеме головного мозга? Палеонтропологам эти параметры среди прочего нужны для реконструкции энергопотребления. В состоянии покоя потребление энергии организмом определяется главным образом мышечной массой и работой таких внутренних органов, как легкие, сердце, почки и печень. Это называют основным обменом. Когда вы читаете эти строки, один только ваш мозг потребляет около 20 % всей энергии обмена веществ. Этот уровень основного обмена едва ли изменился у нас по сравнению с нашими далекими предками, но изменилось потребление энергии и связанный с ним рабочий суточный обмен, необходимый для добывания пищи. Эта дополнительная потребность в энергии возникла вследствие больших нагрузок на мускулатуру нижних конечностей: австралопитек или человек прямоходящий тратили в сутки в 4–5 раз больше энергии, чем современный офисный работник. Конечно, большая вариабельность морфологии черепов, найденных в Восточной Африке, осложняет реконструкцию ранней эволюции человека, но зато служит доказательством того, что природа дала волю самым разнообразным стратегиям адаптации. Paranthropus boisei, современник Homo rudolfensis, а возможно, и восточноафриканского человека умелого, как уже упоминалось, имел необычную скуловую кость, что указывает на развитие у него мощной жевательной мускулатуры и на строение зубов, приспособленное для измельчения твердой растительной пищи. У Homo habilis и Homo rudolfensis эти признаки отсутствуют, так же, как и у Homo ergaster (человека работающего), представителя рода человек ростом до 1,8 м и весом около 70 кг, предположительно произошедшего от Homo rudolfensis, объем мозга которого составлял от 800 до 900 см3, то есть отчетливо больше, чем у человека умелого. Этот Homo ergaster изготовлял орудия из дерева, сконструировал топор, вел жизнь кочевого охотника и собирателя,