что могло быть подсказано изучением общего поведения целых организмов. И хотя подобный анализ еще не дал полного описания кибернетической системы даже простейшей клетки, он говорит нам, что все процессы без исключения, способствующие росту и размножению этой клетки, взаимосвязаны и взаимно контролируются друг другом, будь то прямо или косвенно.

Только на этой основе, но не на основе расплывчатой «общей теории систем»[29], мы можем понять, в каком смысле организм, подчиняясь законам физики, выходит за их рамки, тем самым одновременно преследуя и реализуя свою собственную цель.

V

Молекулярный онтогенез

Как мы уже убедились, по своему макроскопическому строению и функциям живые существа сравнимы с машинами. С другой стороны, они радикально отличаются от них способом своего возникновения. Машина – как и любой артефакт – обязана своей макроскопической структурой действию внешних сил, инструментов, навязывающих материи определенную форму. Не что иное, как резец скульптора извлекает образ Афродиты из мраморной глыбы; что же касается самой богини, то она родилась из морской пены (оплодотворенной кровью изуродованных гениталий Урана), где ее тело сформировалось само собой.

В этой главе я покажу, что данный процесс самопроизвольного и автономного морфогенеза зиждется, в сущности, на способности белков к стереоспецифичному распознаванию; что это прежде всего микроскопический процесс, позже проявляющийся в макроскопических структурах. Наконец, мы обратимся к первичной структуре белков и попытаемся «разгадать» тайну тех когнитивных свойств, благодаря которым они, подобно демонам Максвелла, оживляют и строят живые системы.

В первую очередь необходимо отметить, что вопросы, которые мы будем обсуждать ниже, а именно механизмы развития, содержат загадки, на которые биология пока не нашла ответа. Хотя на сегодняшний день у нас имеются замечательные описания эмбрионального развития, мы еще очень далеки от понимания того, как анализировать онтогенез макроскопических структур с точки зрения микроскопических взаимодействий. К счастью, образование некоторых молекулярных конструкций изучено достаточно хорошо; я постараюсь показать, что это подлинный процесс «молекулярного онтогенеза», в ходе которого становится очевидной физическая сущность явления.

Как я уже упоминал ранее, молекулы глобулярных белков часто образуют агрегаты, содержащие определенное количество химически идентичных субъединиц. Поскольку это количество обычно невелико, такие белки получили название олигомеров. Субъединицы (протомеры), составляющие олигомер, связаны нековалентными связями. Расположение протомеров внутри олигомерной молекулы таково, что каждый из них геометрически эквивалентен всем остальным. Отсюда следует, что каждый протомер может быть преобразован в любой другой посредством операции симметрии – т. е. посредством вращения. Легко можно показать, что такие олигомеры обладают элементами симметрии одной из точечных групп вращения.

Самопроизвольное объединение субъединиц в олигомерные белки

Таким образом, эти молекулы образуют настоящие микроскопические кристаллы. Эти кристаллы, однако, принадлежат к особому классу: я назову их «закрытыми», ибо, в отличие от обычных кристаллов (геометрия которых соответствует одной из так называемых пространственных групп), они не могут расти, не приобретая при этом новых элементов симметрии и не теряя некоторых из уже приобретенных.

В главе IV мы говорили о том, как некоторые функциональные свойства белков связаны с их олигомерным состоянием, включая симметричную структуру. Следовательно, вопрос о том, как строятся эти микроскопические конструкции, столь же важен с биологической точки зрения, сколь и интересен с точки зрения физики.

Поскольку протомеры в олигомерной молекуле обычно связаны только нековалентными связями, их можно разделить на свободные мономерные единицы относительно мягкими методами (не прибегая, например, к высоким температурам или агрессивным химическим агентам). В этом состоянии белок утрачивает все свои функциональные свойства: и каталитические, и регуляторные. Однако – и это важный момент – при восстановлении первоначальных «нормальных» условий (путем устранения диссоциирующего агента) субъединицы, как правило, самопроизвольно собираются вновь, в результате чего агрегат возвращается в исходное «нативное» состояние: с тем же числом протомеров в той же геометрической конфигурации и теми же функциональными свойствами, что и раньше.

Более того, повторная ассоциация субъединиц, принадлежащих данному виду белка, происходит не только в растворе, содержащем лишь этот конкретный белок, но и в сложных «супах», состоящих из сотен или тысяч других белков. Это еще одно доказательство в высшей степени специфического процесса распознавания, обусловленного образованием нековалентных стерических комплексов, связывающих протомеры друг с другом. Данный процесс можно по праву считать эпигенетическим[30], ибо из раствора мономерных молекул, лишенных всякой симметрии, возникают более крупные и упорядоченные молекулы, обладающие ранее отсутствовавшими функциональными свойствами.

Здесь нас больше всего интересует самопроизвольный характер этого процесса молекулярного эпигенеза. Самопроизвольность проявляется двояко:

1. Химический потенциал, необходимый для образования олигомеров, не требуется вводить в систему извне: следует считать, что он изначально присутствует в растворе мономеров.

2. Данный процесс самопроизволен не только термодинамически, но и кинетически: для его активации не требуется катализатор, ибо образующиеся связи нековалентны. Мы уже подчеркивали, что как формирование, так и разрыв таких связей не влечет за собой практически никаких энергетических затрат[31].

Самопроизвольная структурация сложных частиц

Такое явление сравнимо с образованием молекулярных кристаллов в растворе составляющих их молекул. И в этом случае упорядочение происходит спонтанно, посредством взаимной ассоциации молекул одного химического соединения. Более того, в обоих случаях обнаруживаются структуры, образованные в соответствии с простыми и повторяющимися геометрическими законами. Впрочем, недавно было показано, что некоторые более сложные органеллы тоже являются продуктами самопроизвольной сборки – например, рибосомы, важнейшие элементы механизма трансляции генетического кода, то есть механизма синтеза белков. Эти частицы, молекулярная масса которых достигает 106 дальтон, состоят примерно из тридцати различных белков и трех типов нуклеиновых кислот. Хотя мы не знаем, как именно эти компоненты расположены внутри рибосомы, от их организации, несомненно, зависит функционирование частицы. Недавно было обнаружено, что in vitro[32] разобщенные компоненты рибосом вновь собираются в частицы, имеющие тот же состав, ту же молекулярную массу, ту же функциональную активность, что и исходный «нативный» материал[33].

Безусловно, самый яркий пример самопроизвольного образования сложных молекулярных конструкций, известный нам до сих пор, обнаружен у некоторых бактериофагов[34]. Сложная и высокоточная структура бактериофага Т4 опре– деляет функцию этой частицы, которая заключается не только в защите генома (то есть ДНК) вируса, но и в прикреплении к стенке клетки-хозяина с целью ввести в нее, подобно шприцу, вирусную ДНК. Различные составляющие этой микроскопической системы могут быть получены по отдельности от разных мутантов вируса. Смешанные in vitro, они самопроизвольно собираются вместе, в результате чего образуются частицы, идентичные нормальным и полностью способные осуществлять инъекцию ДНК[35].

Все эти открытия сделаны относительно недавно. Очевидно, в ближайшем будущем в данной области исследований следует ожидать и других важных достижений – в частности, воссоздания in vitro более сложных органелл, таких