Двоякодышащих и кистеперых,

И панцырных и неизвестных рыб,

И тусклая, в зеленоватом иле

Заря блестит на влажных тел изгибе.

Вера Инбер

От каких же рыб произошли наземные животные?

Хотя у двоякодышащих, как мы видели, уже появились легкие[23], не эти рыбы дали начало прогрессивной ветви наземных животных. Плавники двоякодышащих были мало приспособлены к выходу на сушу. Косточки плавника и поныне у названных рыб лежат в один ряд, друг за другом, и весь плавник такой гнется, как хлыстик, по своей оси. Мышцы же, недалеко входящие в плавник, слабые. И на суше (где, как сказано, все тела, вынутые из воды, становятся тяжелее) на таких плавниках далеко не пойдешь. Двоякодышащие и не пытаются ходить по суше. Они умеют не только плавать, но и шагать на своих плавниках по дну водоемов.

Совсем иначе «устроены» кистеперые рыбы. Далеко выдвинутые костные основания плавников, снабженные сильной мускулатурой, могли служить для шагания и на суше, У этих рыб в древности плавательные пузыри также должны были преобразоваться в легкие.

Вероятно, их легкие росли от кишечника — не к спине, где они при вдохе не имели бы места для расширения, а к груди, где при вдохе ребра могут расступаться. Однако не всякий плавательный пузырь мог стать легким. У акуловых рыб, как уже было сказано, пузыря вообще нет. Пять жаберных карманов зародыша развиваются у них по бокам глотки, затем они прорываются наружу и становятся жаберными щелями. Между щелями (вдоль хрящевых подпорок — «скелетных жаберных дуг») проходят пять кровеносных сосудов — «кровеносных жаберных дуг» (рис. 15). Сосуды эти сильно разветвляются в виде капиллярных сетей, в особых «лепестках», образуя жабры. Ясно, что к ним от сердца приносится венозная кровь, а пройдя сквозь жаберные капилляры вверх, к спине, она становится артериальной. У высших рыб кровеносных дуг всего четыре пары (см. рис. 15.). От четвертой дуги отходят сосуды, питающие стенку плавательного пузыря. Пузыри возникают всегда в результате выпячивания пищеварительного тракта из стенки кишечника (см. рис. 12). У одних рыб он выпячивается со стороны спины, у других — со стороны живота, и часто раздвоен на правую и левую половину (см. рис. 15, В).

Рис. 15. Кровеносные системы рыб и снабжение кровью плавательных пузырей.

А — костистой лучеперой рыбы; Б — кистеперой; К — кишечник (глотка) с четырьмя жаберными щелями — ШЩ. 1–4 — кровеносные жаберные дуги, берущие кровь от желудочка Ж и предсердия — ПР; СП — сосуды плавательного пузыря; КЖ — капилляры жаберной дуги; СПЛП — спинной плавательный пузырь (на рис. Б он под кишечником, раздвоенный); Г и Д— детали того места, где от 4-й дуги отходят сосуды к пузырям (легкими могли стать только те из них, которые снабжались кровью как в Д); Л — лопатка, ЛЛ — локтевая и лучевая кости кистеперой рыбы; В — участок глотки; ГЛ — с жаберными щелями — Щ. Между ними лежат кровеносные и скелетные — СКЖД — скелетные жаберные дуги. БС — брюшной сосуд с венозной кровью.

Как уже говорилось, легкими мог стать пузырь, чтобы был выпячен под кишечник, на его брюшную сторону. Но и еще не все. Чтобы стать легкими, такой пузырь должен был снабжаться венозной кровью. Здесь все зависело от того, в каком месте отходит сосуд, идущий от четвертой дуги к пузырю. Если он ответвлялся, так сказать, ниже по течению, чем жаберные капилляры, то он выносил кровь, уже ставшую артериальной (см. рис. 15, А и С). Прибывая к стенкам пузыря, кровь, и без того богатая кислородом, не нуждалась в изменении, и пузырь не мог преобразоваться в легкие. Подобное кровоснабжение пузыря мы видим у современных костных рыб. Если же ответвление сосуда, «поднимаясь против течения», стало отходить до разветвлений жаберных капилляров, то в этом месте кровь (еще не пройдя сквозь жабры) оставалась венозной. Подходя к стенкам пузыря, она смогла обогащаться кислородом, В этом случае пузырь мог работать в качестве дополнительного органа дыхания, становясь постепенно легким. Небольшое смещение места ответвления сосуда могло иметь важные последствия.

К «двоякодыханию» переходили, по крайней мере, три близкие между собой группы рыб. Это двоякодышащие, кистеперые и многоперые (которых раньше считали тоже кистоперыми). Многоперые живут поныне в реках Африки. У них двураздельный пузырь, который также служит подсобным органом дыхания. У многопера (плотортерус) устройство это не требует смещения ответвляющегося сосуда. У него он отходит от жаберных отводящих дуг, то есть над жабрами, где кровь становится артериальной, если жабры функционируют. Если же они бездействуют (при недостатке кислорода в воде), то и над ними большая часть крови остается неокисленной. Она в таком виде и попадает к стенкам пузыря-легкого и здесь обогащается кислородом, подобно тому как раньше сюда поступала кровь артериальная, которой у пузыря «нечего было делать».

Но к пузырю идет не вся кровь. Большая ее часть, так и не получив кислорода, идет по всему телу, что уж, с нашей точки зрения, «совсем нехорошо». Кроме того, причудливое расположение кровеносных дуг (три последние сходятся в одной точке, откуда отходит и сосуд к пузырю), да и скелет плавников, построенные совсем по другой схеме, но позволяют ставить указанных рыб в ряд, ведущий к земноводным. Потому многоперы и не стали ничьими предками. «Схемы» включения легкого в кровеносную систему возникали несколько раз, но по-разному, и сейчас трудно сказать, которая из них увенчалась успехом, если не принять нашего предположения о перемене места четвертой жабры по отношению к отводящему соседу. Заметим, что кровеносные жаберные дуги у зародыша человека хорошо развиты, но жабер с капиллярами не образуют, оставаясь неразветвленными. Однако во всех случаях сосуды, отходящие к пузырю, а позже к его «потомку» — легкому, возникали из четвертой жаберной дуги (см. рис. 15}, становясь легочными артериями, выносящими