На примере человека мы можем увидеть еще один пример того, как традиции животных могут оказывать длительное влияние на популяции, несмотря на трудности, связанные с хрупкостью и верностью генетической ассимиляции. Чтение печатной продукции - это культурная черта человека, для которой не существует специализированных нейрокогнитивных механизмов, возникших всего пять-шесть миллионов лет назад. Скорее, способность к чтению печатных текстов является результатом тщательного обучения и усилий, затраченных на социальное обучение (Heyes and Frith 2014). Однако мы видим, что перцептивные и аттенционные предубеждения предрасполагают человеческих детей к развитию способности читать печатную речь (без них обучение чтению может быть очень трудным, как, например, при дислексии (Paracchini et al. 2007)). Хотя выяснить эволюционную историю этих предубеждений довольно сложно (появились ли они до или после появления печатного чтения и в какой форме?), небезосновательно полагать, что они были усилены отбором на способность к чтению. В частности, после культурных инноваций, связанных с чтением, особи с перцептивными и аттенционными предубеждениями, которые делают их более способными к обучению чтению или способными учиться читать быстрее, вероятно, имели бы преимущества в приспособленности по сравнению с теми, кто их не имел (или имел их более рудиментарные формы). Это привело бы к отбору таких склонностей и их дальнейшему укреплению в человеческой популяции с течением времени. Мы ожидаем, что такие процессы "генетической ассимиляции" достаточно распространены в человеческих популяциях (действительно, большая часть литературы по генной культуре и эволюции основана на таком предположении). Что важно для моих целей, процесс генетической ассимиляции предполагает, что даже если окажется, что традиции животных лишь эфемерны (мимолетны, длятся лишь относительно короткое эволюционное время и не особенно стабильны), они все равно будут иметь эволюционное значение.

В частности, как человеческие культуры могут влиять на генетическую эволюцию, так и традиции животных. Когда в популяциях появляются поведенческие инновации, улучшающие приспособленность, и поддерживаются посредством социального обучения, среди особей возникает конкуренция за то, чтобы получить это поведение, причем получить его быстрее и надежнее, чем другие. Это, вероятно, приводит к отбору генетических адаптаций, которые делают наследование признака более надежным (Tebbich et al. 2016). Мы видим это на примере галапагосских вьюрков.

Эволюционных биологов давно впечатляет разнообразие морфологии клюва и способов добывания пищи, наблюдаемое у многочисленных видов вьюрков, обитающих на Галапагосских островах (часто называемых дарвиновскими вьюрками). Это разнообразие впечатляет еще больше, если учесть, что его истоки лежат в относительно небольшой стае вьюрков-основателей, завезенных из Центральной или Южной Америки (Sato et al. 2001; Vincek et al. 1997). Это также любопытно, поскольку другие аналогичные виды птиц, эндемичные для Галапагосских островов, не претерпели такого уровня диверсификации. Недавняя работа (Tebbich et al. 2010) предполагает, что различия в диверсификации, скорее всего, являются следствием повышенной предрасположенности вьюрков к кормовым инновациям. Способность к социальному и асоциальному обучению позволила предковым популяциям вьюрков воспользоваться новыми пищевыми ресурсами, которые другие птицы не использовали. Это происходило на протяжении нескольких поколений, изменяя селективный режим, в котором находились эти предковые популяции, и в конечном итоге "подталкивая" популяции зябликов к дальнейшей адаптации к новым кормовым нишам и диверсификации. Это хорошо иллюстрирует остроклювый земляной вьюрок. Этот вид вьюрков использует обилие морских птиц на Галапагосах. Иногда их называют "вьюрками-вампирами": они вырывают перья у морских птиц и пьют кровь из образовавшихся ран. Они также используют яйца морских птиц, пиная или толкая большие и тяжелые яйца на уступы или на скалы и разбивая их, чтобы получить доступ к питательному желтку внутри. Оба этих кормовых поведения усиливаются благодаря ряду морфологических адаптаций, наблюдаемых только у остроклювого земляного вьюрка. В частности, у них более острый и крепкий клюв и более сильные ноги, чем у других галапагосских вьюрков (Schluter and Grant 1984). Уникальные морфологические адаптации вьюрка-вампира, по-видимому, возникли только после того, как развилось уникальное кормовое поведение (или его рудиментарная форма). Это объясняется тем, что до появления кормового поведения и его распространения в популяциях вьюрков не было бы никаких селективных преимуществ для рассматриваемых морфологических адаптаций, а их поддержание требует больших затрат. Учитывая это, утверждается (Tebbich et al. 2010), что инновационное кормовое поведение возникло сначала, скорее всего, случайно или в результате обучения, а затем было подкреплено дальнейшим успехом. Затем новаторское поведение распространилось в популяции, скорее всего, благодаря сочетанию социального и асоциального обучения (Tebbich et al. 2016). Только когда это произошло, возникло достаточное селективное давление, чтобы произошла морфологическая адаптация. Таким образом, можно сказать, что поведенческие традиции "привели" к эволюции морфологии клюва остроклювого земляного вьюрка через генетическую ассимиляцию.

Заключение

В этой небольшой главе я привел ряд примеров передачи признаков в нескольких поколениях у нечеловеческих животных через так называемые "простые" формы социального обучения, такие как усиление стимула (также известные как "традиции животных"). Несмотря на то, что эволюционное значение традиций животных, связанное с их долгосрочной устойчивостью, вызывает вопросы, у меня есть целый ряд причин считать, что они могут быть важны для объяснения некоторых аспектов поведения и морфологии многих популяций животных.

Глава 35. Приматы тронуты вашей заботой. Осязание, эмоции и социальное познание у шимпанзе

Мария Ботеро

Введение

Позвольте мне начать с анекдота. Флирт был одним из шимпанзе, за которыми я наблюдал во время изучения шимпанзе в Национальном парке Гомбе. В это время Флирт имела привычку подкрадываться ко мне и другому исследователю сзади и очень тихо пытаться схватить нас за руки. Только однажды ей это удалось: совершенно неожиданно для меня она схватила меня за руку. Я понял, что это неправильно, и отпустил ее руку. Согласно протоколу, принятому в Гомбе, люди должны всегда находиться на расстоянии не менее 10 метров от шимпанзе и никогда не вступать с ними в физическое взаимодействие по соображениям безопасности и здоровья. Однако я действительно наслаждался тем украденным моментом, когда держал Флирт за руку.

Этот эпизод остался в моей памяти на все эти годы, но только сейчас я начинаю понимать его значение. Есть что-то важное в том, как человеческие приматы используют прикосновения в социальных контактах; например, рассмотрим приветствия в аэропортах (объятия против рукопожатий) и то, как дети толкают друг друга на детской площадке (быстрый толчок для предупреждения, очень сильный - когда дело серьезно!). Человеческие приматы используют прикосновения как способ передачи широкого спектра социальной информации. В этой главе я буду утверждать, что один из лучших способов понять социальное познание у нечеловеческих приматов - это осязание. Более того, я утверждаю, что если мы хотим описать эволюционную историю социального