был лишен поляризованного света. Возможно, ему просто не нравится пользоваться солнечным компасом, или он ошибочно полагает, что солнечный компас в этих условиях неточен - но если нет таких альтернативных объяснений, лучшее объяснение состоит в том, что муравей не и-представляет направление на свое гнездо, а выполняет процедуру, чувствительную только к стимуляции поляризационных детекторов.

Похожий австралийский пустынный муравей Melophorus bagoti также демонстрирует нечувствительность к стимулам, которые при других обстоятельствах позволили бы ему восстановиться после перемещения (Wehner et al. 2006). Эти муравьи используют свою систему ориентиров, чтобы установить один привычный маршрут от гнезда к пище, а другой - от пищи к гнезду. При перемещении в любую произвольную точку на маршруте, связанном с гнездом, муравьи используют свою систему ориентиров, чтобы вернуться в гнездо. Но если их сместили с маршрута, ведущего в гнездо, в точку на маршруте, ведущем к пище, они ведут себя так, как будто их сместили в неизвестное место. Они просто идут по траектории, выведенной вектором PI, связанным с гнездом, хотя окружающих ориентиров должно быть достаточно, чтобы направить муравья к источнику пищи и затем обратно в гнездо. И снова муравьи, похоже, полагаются на сработавшие моторные рутины, которые не могут быть пересмотрены в свете новой информации. Являются ли состояния системы "правильными" или "неправильными", не имеет никакого значения для работы системы в любых контрфактических условиях. Таким образом, приписывание i-представлений навигационной системе муравья не дает никакого объяснительного выигрыша.

Проблемы могут быть и более тонкими: оказывается, муравей проявляет некоторую гибкость. Например, система PI и система ориентирования по ориентирам, похоже, взаимодействуют. Когда результаты работы системы PI и системы ориентирования по ориентирам противоречат друг другу, муравьи выбирают промежуточный между ними курс (Collett 2012). Можно было бы подумать, что такое поведение свидетельствует о том, что муравей i-представляет местоположение различных ориентиров, отображает их на местоположение i-представленной PI-системы, а затем корректирует свой курс при несовпадении результатов i-представления этих двух систем. Однако Коллетт, напротив, предполагает, что муравей просто вычислительно накладывает выходы двух систем, чтобы прийти к этой двигательной рутине, - вычисление того, что Бурдж (2010: 501) называет "средневзвешенным", которое, похоже, не требует намерения: две системы не позволяют муравью восстанавливаться после ошибок, а просто - опять же, по счастливой случайности - избегать ошибок в первую очередь.

Аналогичные соображения относятся и к предполагаемой способности муравья использовать свой ветровой компас для компенсации неопределенности в системе PI. Когда муравьи идут к знакомому источнику пищи, они используют свой ветровой компас, чтобы дойти до позиции, расположенной с подветренной стороны от пищи (Wolf and Wehner 2000). Затем они полагаются на запаховые шлейфы, исходящие от пищи, и идут в направлении увеличения концентрации запаха, изменяя расстояние по ветру как линейную функцию расстояния между пищей и гнездом. Вольф и Вехнер (2005: 4228) делают вывод, что такое поведение может быть обусловлено тем, что "можно интерпретировать как собственную оценку муравьями своей навигационной неопределенности": муравей правильно представляет, что его ошибка в навигации к пище увеличивается по мере увеличения расстояния до нее, и компенсирует ее, нацеливаясь на цель, расположенную ниже по ветру от пищи, чуть дальше максимально возможной ошибки. Таким образом, если муравей максимально ошибается в направлении против ветра, он все равно прибудет с подветренной стороны от пищи. Если же он максимально ошибется в направлении против ветра, то все равно будет находиться в контакте с запахами, которые могут направить его к пище.

Тем не менее, существует альтернативное, не преднамеренное объяснение. Получая стимулы ветра от антенн муравья, система PI умножает компонент направления в двигательном режиме на коэффициент компонента расстояния. По счастливой случайности этот коэффициент соответствует фактической склонности муравья к ошибкам, и при этом он приводит муравья в зону, расположенную с подветренной стороны от источника пищи. Нам не нужно предполагать, что муравей имеет i-представления о своем собственном коэффициенте ошибки или о расстоянии пищи от гнезда.

Если это объяснение верно, то муравей действительно проявляет, по крайней мере, определенную "гибкость" Каррутерса, но, как показывают примеры, эта гибкость может быть достигнута просто путем заучивания, неинтенциональных операций над проксимальными стимулами. Вехнер и коллеги13 утверждают, что интеграцию всех навигационных систем муравья лучше всего понимать именно так, как "набор инструментов" (Wehner 2009). Каждый "инструмент" - система PI, поляризационный компас, солнечный компас, компас ветра и система ориентирования - может быть полностью охарактеризован в терминах вычислительных процессов, работающих над проксимальными входами. Взаимодействие между системами объясняется путем использования выходов одной системы в качестве входов для другой, которые, в свою очередь, запускают ее работу. Например, влияет ли вход от солнечного компаса на выход PI, зависит от того, какой вход он получает от компаса поляризованного света. Но, опять же, хотя такие взаимодействия и уменьшают вероятность ошибки, они не требуют восстановления после нее, и поэтому интенциональное содержание входного сигнала все еще кажется объяснительно инертным.

Удержится ли эта архитектура "инструментария" при дальнейшем эмпирическом исследовании в качестве правильной модели познания Cataglyphis, пока неизвестно. Но, по крайней мере, модель Вехнера показывает нам, как возможно для существа демонстрировать обширную когнитивную интеграцию и поведенческую гибкость без наличия интенциональных состояний.

 

Медоносные пчелы: навигация с помощью i-представлений

В отличие от архитектуры инструментария для муравья, Менцель и Джурфа (2001) предлагают более интегрированную архитектуру для медоносной пчелы (Apis mellifera), которая, похоже, лучше всего характеризуется в намеренных терминах. Медоносные пчелы имеют сходный с муравьем набор модульных навигационных систем: поляризационный компас, оптический детектор потока, который коррелирует со скоростью и расстоянием полета, система PI, которая объединяет эти данные, система визуального ориентирования и т. д. В то время как муравьиная архитектура Вехнера определяет, каким образом входы каждой подсистемы передаются другим, Менцель и Джурфа предлагают, чтобы в пчеле выходы отдельных модульных навигационных систем попадали в общее пространство "центральной интеграции" (CIS). Системы могут неограниченно влиять друг на друга, прежде чем выдать моторные процедуры: сигналы, поступающие от одной подсистемы, в принципе, могут в любой момент повлиять на любую другую.

Доказательства того, что пчелы используют такую центральную интеграцию, получены в основном в двух исследованиях. Ключевой вывод каждого из них заключается в том, что пчелы проявляют систематическую чувствительность к неопределенному расщеплению близких стимулов. Менцель и др. (2005) перемещали пчел из мест их кормовой базы в различные новые места, стараясь оградить их от визуальных стимулов во время перемещения. После освобождения большинство пчел сначала летели по курсу, который привел бы их обратно в улей, если бы они все еще находились в точке, из которой их вытеснили. Пока что такое же