Шрифт:
Закладка:
BCE имеет три основные категории или измерения: пространственность, ориентация на объект и ориентация на действие.
Пространственность
Адаптивное управление CAB требует от животных гибкого отслеживания и координации поведения в соответствии со следующими видами пространственных инвариантов в системе тело-окружение.
Ориентация тела животного на внешние цели является основополагающей для многих видов поведения. Для животных с CAB ориентация - сложная проблема, требующая согласованной активности всего тела, специфичной для ориентации на цель (Merker 2005, 2103). Ориентация связана с телесной структурой животного и его способностями к действию. Одно тело может иметь множество различных способов ориентации на цель, таких как ориентация положением всего тела, головой, глазами, ушами. Действия часто должны быть подготовлены путем ориентации специальных частей тела, чтобы схватить, дотянуться или иным образом двигаться к цели. Многие животные с CAB могут ориентироваться одновременно на несколько целей в разных направлениях, например, поворачивать голову, чтобы отследить предполагаемую угрозу, и одновременно готовить тело, чтобы броситься назад к безопасной норе. Сохранение ориентации на цель, находящуюся вне прямого перцептивного контакта, посредством серии движений тела требует интеграции пути.
Многие объекты, представляющие интерес для животного в окружающей среде, перемещаются, как и само животное, поэтому вместо статичного относительного положения ориентация часто направлена на траекторию движения объекта.
Расстояния и размеры должны оцениваться множеством способов. Обычно для животного важны не размер или расстояние в объективных терминах, а инварианты, которые связывают тело и поведение животного с объектом. Например, животным часто приходится оценивать, могут ли они схватить что-то, могут ли они пролезть в отверстие или как быстро они могут добраться до какого-то места. Одним из примеров полезного инварианта является тау щели - размер щели, деленный на текущую скорость ее закрытия. Этот инвариант дает мощную эвристику для управления поведением: если животное замедляет приближение так, что тау поддерживается на уровне 1/2, движение прекращается сразу после закрытия щели; если тау ниже, движение прекращается до закрытия щели; чем выше тау (больше 1/2), тем энергичнее будет столкновение. Дэвид Ли и его коллеги продемонстрировали очевидное использование тау для контроля поведения у ряда позвоночных. Среди примеров: выполнение человеком привычных действий, таких как парковка автомобиля или ловля мяча, а также незнакомых экспериментальных задач; посадка летучих мышей на насест с помощью эхолокации; посадка голубей на насест с помощью визуального контроля; вставка колибри в кормушку; закрытие крыльев ганнами при погружении в воду (обзор в Lee 2009). В принципе, эвристика на основе тау применима не только к пространственному разрыву между животным и целью, к которой оно движется, но и к любому разрыву между состоянием цели и ее текущим состоянием в непрерывном измерении.
Объекты будут рассмотрены ниже, но большая часть того, что определяет объект, - это пространственная привязка: объект - это кластер характеристик, которые перемещаются вместе в пространстве.
Места - это занимаемые области пространства с определенными предсказуемыми свойствами, которые можно рассматривать как своего рода объекты. Места различаются по наличию пищи, безопасности и многим другим важным параметрам. Оптимальное использование CAB подразумевает оценку мест с точки зрения этих качеств и перемещение тела таким образом, чтобы проводить наибольшее количество времени в наиболее выгодных местах. Создание норы или гнезда, выход в окружающую среду, а затем возвращение обратно - общая модель поведения для многих членистоногих, позвоночных и головоногих, но не для других животных (насколько мне известно), но она требует способности снова найти это место.
Пути - это способы перемещения через окружающую среду из одного места в другое через промежуточные, менее желательные с точки зрения внутренней природы места. Животные с БКЭ используют различные тактики для отслеживания путей, такие как вычисление интегралов пути, распознавание ориентиров и создание в окружающей среде маркеров.
Обходные пути - это новые, непрямые, состоящие из нескольких частей пути к цели в ситуациях, когда прямой или знакомый путь недоступен. Использование обходных путей было продемонстрировано у широкого круга позвоночных и у пауков (обзор сделан в Jackson and Cross 2011). Эксперименты не смогли задокументировать использование обходных путей у головоногих моллюсков, хотя это, вероятно, связано с экспериментальными ограничениями, поскольку дикие головоногие моллюски, вероятно, используют обходные пути в своем естественном поведении (Alves et al., 2007).
Объектная ориентация
Окружающая среда содержит повторяющиеся, предсказуемые фрагменты - объекты, - которые могут быть хорошими (пища, дружелюбные сородичи, товарищи, безопасные места) или плохими (хищники, экологические опасности, социальные конфликты) для животного. Эти особенности являются структурными инвариантами среды - они существуют независимо от того, как или как их обнаруживают, и они существуют независимо от того, что делает животное.
Объекты как таковые имеют отличительные инварианты пространственных свойств. Они:
одновременно находятся в одном месте. Местоположение меняется плавно (без телепортации);
имеют постоянное состояние;
имеют диспозиции (они будут меняться или реагировать в зависимости от происходящего), включая аффордансы - возможности взаимодействия животного с объектом;
могут иметь пространственные части с различными свойствами и возможностями. Это:
обычно перемещаются вместе в пространстве; они предсказывают местоположение друг друга;
часто имеют предсказуемые пространственные отношения (например, в раковине находится еда).
объединяются в категории - кластеры прочно связанных свойств, характеристик и возможностей.
Поисковый образ - это набор перцептивных признаков, которые животное использует для обнаружения определенного типа целевого объекта (или уникального целевого объекта) в окружающей среде (Tinbergen 1960; Ishii and Shimada 2010; Jackson and Cross 2011). Обладание или использование поискового образа повышает вероятность обнаружения целевого объекта и снижает вероятность обнаружения других объектов, особенно в шумной или враждебной среде, где объекты замаскированы или спрятаны. Поисковые образы были описаны у многих позвоночных, а в последнее время и у некоторых видов беспозвоночных, включая паразитоидных ос (Ishii and Shimad 2010) и прыгающих пауков (Jackson and Cross 2011).
Для большинства животных с CABs многие объекты в окружающей среде - это другие животные, что обеспечивает взаимодействие хищника и жертвы, сексуальность, конкуренцию за ресурсы, кооперативную социальность, общение, социальное обучение и т.д. Животные с CAB, а значит, и BCE, обладают отличительными инвариантами, которые можно отслеживать для эффективного взаимодействия:
ориентация
взгляд
рубрика
траектории действия
состояния осознания (например, заметил ли вас этот хищник?)
способности к действию и предрасположенность к реагированию на условия окружающей среды, а также собственное поведение воспринимающего животного (включая общение)
цели как динамические инварианты, на достижение которых направлено поведение животного