друга, и оказалось, что это действительно так. Стало ясно, например, что многое зависит от партнера Черной Королевы и что в сочетании с некоторыми партнерами она оказывается сильнее. Кертис Лайвли показал, что когда Черная Королева и храповик Меллера действуют совместно, выгода от секса растет, давая обеим концепциям более широкое применение. Но когда исследователи вернулись за кульман, чтобы снова подобрать параметры, оказалось, что один из них получается явно неправильным, слишком отвлеченным, чтобы соответствовать действительности. Это было требование бесконечной численности популяций. На самом деле численность большинства популяций далека от бесконечной, а в тех случаях, когда она очень велика, популяции обычно структурированы географически, подразделяясь на конечные частично изолированные составляющие. Причем, как ни странно, это имеет принципиальное значение.

Самым странным оказалось, наверное, то, для чего это значение принципиально. Старые идеи из области популяционной генетики, восходящие к работам Фишера и Меллера 30-х годов, восстали из святых мощей, в виде которых они покоились в учебниках, и породили, по-моему, самую перспективную теорию, объясняющую повсеместное распространение секса. Хотя некоторые исследователи, особенно Уильям Хилл, Алан Робертсон и Джо Фелсенстайн, развивали идеи Фишера еще в 60-х годах, подлинный прорыв в этой области произвели замечательные математические разработки, авторами которых были Ник Бартон из Эдинбургского университета и Сара Отто из Университета Британской Колумбии. За последние десять лет построенные ими модели позволили успешно объяснить выгоды секса как для отдельных организмов, так и для популяций. Отрадно и то, что новая концепция включает в себя ряд других, от лотереи Уильямса до гипотезы Черной Королевы.

В основу этих новых представлений положено взаимодействие случая и отбора в популяциях с конечной численностью. В бесконечно больших популяциях должно происходить все, что только может произойти. При этом неизбежно будут возникать и идеальные сочетания генов, причем на это, вероятно, не потребуется слишком много времени. В настоящих популяциях дела обстоят совсем по-другому. Это происходит оттого, что без рекомбинации гены в хромосомах соединены друг с другом как бусины, нанизанные на шнурок. Судьба хромосомы зависит от всего ансамбля, всех бусин на шнурке, а не от качества отдельных генов. Большинство мутаций вредны, но не настолько плохи, чтобы поставить крест на той (в остальном нормальной) хромосоме, где они происходят. А это значит, что они могут накапливаться, постепенно снижая приспособленность и в итоге делая некачественные хромосомы нормой. Этот постепенный приток мутаций, которые редко оказываются достаточно серьезными, чтобы искалечить или убить организм, подтачивает генетические силы организмов и исподволь снижает средний для популяции уровень.

По иронии судьбы, в такой второсортной среде даже полезные мутации могут не приводить ни к чему хорошему. Давайте представим себе некую условную хромосому, содержащую пятьсот генов. Если в одном из них произойдет полезная мутация, то может случиться одно из двух: либо второсортная компания, в которую этот ген попал, остановит распространение такой мутации, либо не остановит. В первом случае сильный положительный отбор на тот ген, где она произошла, будет компенсирован слабым отбором против остальных 499 генов. Тогда появление подобной мутации не возымеет никакого эффекта и с большой вероятностью она снова будет утрачена, потому что естественный отбор ее как бы не заметит. Иными словами, селективные помехи, создаваемые другими генами той же хромосомы, снижают выгоду полезных мутаций и препятствуют естественному отбору.

Со второй же возможностью связан дьявольски коварный подводный камень. Представьте себе, что в популяции разбросаны пятьдесят вариантов интересующей нас хромосомы. Новая мутация, которая окажется достаточно полезной, чтобы распространиться по всей популяции, должна по определению вытеснить все другие варианты того же гена. Беда в том, что при этом она вытеснит не только все другие варианты того же гена, но и все другие варианты всех без исключения других генов, кроме своих соседей по хромосоме. Возникновение пятидесятого варианта данной хромосомы с полезной мутацией будет означать исчезновение из популяции остальных сорока девяти. Хуже того, этот принцип будет работать не только для генов, физически сцепленных друг с другом в одной хромосоме, но и для всех генов, объединенных общей судьбой у организма, размножающегося клонированием, то есть вообще для всех генов в популяции таких организмов. Последствия будут катастрофическими: популяция практически потеряет генетическое разнообразие.

Стало быть, “плохие” мутации будут портить “хорошие” хромосомы, а “хорошие” мутации будет застревать на “плохих” хромосомах, и приспособленность организмов в популяции так или иначе будет снижаться. В тех редких случаях, когда “хорошая” мутация окажется достаточно хороша, чтобы ее поддержал сильный отбор, это будет приводить к катастрофическим последствиям для генетического разнообразия. Результаты подобного процесса наглядно представлены на вырожденной Y-хромосоме мужчин, никогда не подвергающейся рекомбинации[41]. Бледная тень женской Х-хромосомы (которая подвергается рекомбинации, потому что у женщин таких хромосом две), Y-хромосома представляет собой жалкий обрубок, на котором сохранилась лишь горстка генов, перемешанных с целой кучей генетической абракадабры. Если бы все хромосомы были настолько вырождены, сложные формы жизни были бы невозможны.

Дьявольское коварство этим не ограничивается. Чем сильнее отбор, тем выше вероятность того, что он полностью истребит ту или иную вредную мутацию. На такое способен сильный отбор любого рода, связанный с паразитами, климатом, голодом или заселением новых местообитаний (именно это и связывает данную концепцию с гипотезой Черной Королевы и некоторыми другими концепциями эволюции секса). Результатом в каждом подобном случае будет потеря генетического разнообразия, что, в свою очередь, приведет к снижению “рабочей” численности популяции. Крупным популяциям обычно свойственно большое генетическое разнообразие, а малым — небольшое. Популяции организмов, размножающихся клонированием, будут терять генетическое разнообразие с каждой “чисткой”, производимой отбором. Тогда даже крупные популяции (включающие миллионы особей) с точки зрения популяционной генетики станут вести себя как малые (включающие тысячи особей), и слепой случай вступит в свои права. Таким образом, сильный отбор будет приводить к тому, что даже у крупных популяций будет низкая “рабочая” численность, что сделает их уязвимыми для вырождения и вымирания. Результаты целого ряда исследований показали, что именно такая генетическая бедность широко распространена не только у тех видов, которые размножаются клонированием, но и у тех, которые прибегают к половому размножению лишь изредка. Огромное преимущество секса состоит в том, что он дает “хорошим” вариантам генов возможность отделяться в ходе рекомбинации от всевозможного мусора, составляющего их генетический фон, в то же время сохраняя значительную часть скрытой генетической изменчивости популяций.

Математические модели Ника Бартона и Сары Отто показывают, что селективные помехи, вызываемые генами, сказываются и на отдельных организмах, а не только на популяциях в целом. У организмов, способных размножаться как половым путем, так и клонированием, частотой секса может