защитить гнездо, пока она охотится, добывая корм. В случае совместно гнездящихся птиц преимущества аналогичны. Молодые синицы-лазоревки часто остаются помогать в своем родном гнезде на один сезон и лишь после этого расправляют свои репродуктивные крылья и отправляются размножаться. Гнезда с помощниками часто оказываются успешнее, чем без них. Они лучше защищены от хищников, паразитов и гнездовых паразитов, а птенцы с меньшей вероятностью остаются голодными. Помощь означает, что птенцов будет больше и они будут здоровее.

Но помощники помогают лишь в том случае, если у них нет варианта лучше. Если поблизости есть хорошие места для гнездования, трудно убедить помощника остаться дома. Ограниченность мест для гнездования изменяет значение компонента цены в правиле Гамильтона. Нехватка мест для гнездования означает более высокие риски, связанные с уходом из дома, и, вероятно, более низкую цену работы помощником; нехватка жилья, с которой вы гипотетически столкнулись в приведенном примере, когда мы знакомились с правилом Гамильтона, безусловно, уменьшит значение C. Но наводните окрестности искусственными гнездами (или новыми жилыми домами), и их очень быстро займут – бывшие помощники. Местная экология влияет на отдачу от альтруистического поведения.

Уравнение групповой жизни – это игра чисел: если вы можете передать больше копий своих аллелей будущим поколениям не напрямую, а увеличив количество отпрысков, которые могут появиться у вашей матери (B), по сравнению с тем, сколько потомков вы завели бы сами (C), то естественный отбор будет благоприятствовать поведению, направленному на помощь, и в ходе эволюции возникает альтруистическое поведение. Так что не только родство (или даже моногамия) определяет, разовьется ли альтруизм. Значение также имеют экологические условия и изменчивость окружающей среды.

На разных ветвях древа жизни можно увидеть примеры, как жизнь в группе стала возможной благодаря альтруистам, на первый взгляд бескорыстным. Но кажущееся бескорыстие обманчиво: каждый альтруист поступает так ради собственной выгоды, незаметно упаковывая свои варианты генов в тела родственников, не являющихся его потомками, чтобы безопасно передать свой генетический материал следующему поколению, не шевельнув ни единым репродуктивным органом собственного тела. Альтруистов из числа птиц, пчел, ос и бактерий может объединить способ передачи ими своих генов, но они не являются порождением какой-то одной-единственной эволюционной причуды. В ходе эволюции альтруизм возникал независимо более 12 раз у насекомых и десятки раз у позвоночных. Однако мало кто из живых организмов обеспечил нам такой прогресс в понимании истоков альтруизма, как осы-полисты.

III

Одна из неприятных особенностей науки заключается в том, что едва вы ответите на один вопрос, как он тянет за собой новые, которые иной раз заставляют сомневаться в правильности уже найденного ответа на первый вопрос. Зная, что альтруистам (обычно) удается найти себя в роли помощников в семейных группах, стоит задуматься о том, как они вообще находят семью, с которой можно жить. Это не такая уж большая проблема для осы, появившейся на свет в начале лета, поскольку велика вероятность, что живущая в настоящий момент матка действительно будет ее матерью. Но для осы, которая вывелась в конце лета в местах с умеренным климатом, все будет несколько сложнее, потому что возможность по-настоящему проявить альтруизм появляется у нее лишь после зимы, проведенной в спячке, когда она выходит на бодрящий весенний воздух и отправляется выполнять миссию по основанию нового гнезда. Как же эти основательницы с заспанным взглядом умудряются отыскивать родственников, вместе с которыми можно устроить гнездо? Как они, оказавшись в составе группы, распознают, кто есть кто в гнезде? И далее, способны ли они определить, приходятся ли им родственниками соседи по гнезду или нет? И если способны, то каким образом?

Эти вопросы породили большое количество литературы, посвященной навыкам распознавания у ос Polistes на уровне родственников и индивидов. Как и большинство общественных насекомых, осы-полисты живут в весьма пахучем мире – в настоящем коктейле химических сигналов с самыми разными функциями, одной из которых является распознавание. Каждая оса одета в кольчужную рубашку из молекул, в которых выстроенные в цепочки атомы углерода соединены с молекулами водорода. Эти соединения, известные как кутикулярные углеводороды, синтезируются и разносятся на кутикуле экзоскелета насекомого. Кутикулярные углеводороды широко распространены у насекомых; они выступают в роли водонепроницаемых костюмов и всевозможных коммуникационно-сигнальных устройств.

Благодаря этим углеводородам каждое гнездо Polistes обладает собственным запахом, общим для всех членов семьи и бумажного материала их дома. Осы используют эту химическую подпись, чтобы отличать соседей по гнезду от несоседей. Самое большое, матка может пахнуть чуть иначе, чем ее рабочие, но это не значит, что запах несет информацию о родстве – это просто опознавательный признак на уровне гнезда, и его может получить любая оса, которая проводит в нем достаточно много времени. Если только что выведшаяся оса попадет в другое (неродственное) гнездо (случайно или благодаря рукам энтомолога-экспериментатора), она вскоре приобретет отличительную отдушку своего приемного гнезда. Действительно, известно, что паразиты общественных насекомых пользуются летучестью запаха гнезда, чтобы соорудить себе химический плащ-невидимку и под его прикрытием проникнуть в гнездо хозяина, а там воспользоваться его рабочей силой в своих интересах.

Возможно, самки-основательницы пользуются для узнавания друг друга визуальными сигналами. По-видимому, в некоторых американских популяциях Polistes осы могут распознавать отдельных особей по их лицевым отметинам, а также способны запоминать новые узоры на лицах, обновляя имеющуюся у них информацию. Этот замечательный навык узнавания на уровне индивида и приспособленность к узнаванию в лицо присущи приматам и другим млекопитающим, но полисты – единственные насекомые, про которых это известно; даже медоносные пчелы не в состоянии научиться распознавать лица собратьев-пчел.

Справедливости ради стоит отметить, что способность к узнаванию и обновлению информации о членстве в группе не так уж и полезна для медоносной пчелы, поскольку в ее случае все рабочие особи (в основном) равны, и в том, чтобы знать, кто есть кто, нет никакой пользы. Однако для небольшой группы самок-основательниц Polistes знание о том, кто есть кто, и возможность обновлять эту информацию имеют решающее значение для поддержания общественного порядка и, что особенно важно, для установления и поддержания социальной иерархии. Иерархия ос – это калибратор социальной законности: на вершине находится способная к размножению (доминирующая) основательница, а ее подчиненные выстраиваются следом за ней в строго упорядоченную очередь.

Порядок в очереди поддерживается благодаря отношениям доминирования между членами группы: если особь «A» является доминирующей, она обычно старается доминировать над следующей по значимости осой в группе – назовем ее «Б». «Б» отличается такой же прямотой в обращении своих властных позывов на «В», «В» на «Г», и далее вниз по иерархической лестнице. Эта линейная иерархия определяет,