У другого испытуемого, подвергшегося такому тестированию, стимулирование периферийного края диафрагмы вызывало диффузную боль, отражаемую в край ребра; испытуемый показал эту область, положив руку поперек нижних ребер, над правым подреберьем. Разница в характере и распространении боли, отраженной из центра диафрагмы и с ее периферических частей, обусловливается различиями в иннервации этих участков диафрагмы (см. разд. 3) и разницей в пространственном взаимоотношении сухожильных и мышечных рефлекторных болевых рецепторов.

2. АНАТОМИЯ (рис. 45.2-45.6)

Очень сложная природа нервных окончаний и их концевых пластинок у млекопитающих хорошо проиллюстрирована на диафрагмальных мышцах крысы [42]. Размер и сложность строения нервных окончаний и концевых пластинок прогрессивно возрастают от волокон типа I, через волокна типа II к волокнам типа III, поскольку при компенсации своих энергетических затрат они в большей степени зависят от окислительного метаболизма. В одном исследовании установлено, что типы волокон в диафрагме человека распределяются следующим образом: 42 % волокон типа I, медленно включающихся волокон, и 58 % волокон типа II, быстро включающихся волокон [9].

Число мышечных веретен на 1 г дыхательной мышцы строго соответствует мышцам, характеризующимся постоянной тонической (постуральной) активностью, а не интермиттирующей фазовой (дыхательной) активностью, и мышцам, состоящим по большей части из волокон типа I, чем из волокон типа II [22]. В диафрагме кошек практически нет мышечных веретен, а в межхрящевых мышцах число их минимально. В наружных межреберных мышцах число мышечных веретен больше, чем во внутренних межреберных мышцах, и в этих мышцах в первых семи межреберных промежутках плотность мышечных веретен выше, чем в межреберных мышцах в последних пяти межреберных промежутках [22].

Межреберные мышцы (см. рис. 45.2-45.5)

Рис. 45.2. Наружная часть стенки грудной клетки (вид спереди); показаны анатомические взаимоотношения и точки прикрепления межреберных и родственных дыхательных мышц. Наружные межреберные мышцы окрашены в темно-красный цвет, внутренние межреберные мышцы — в красный цвет. Наружные межреберные мышцы не распространяются далеко от костно-хрящевых соединений, за исключением самых низко расположенных ребер. Другие мышцы окрашены в розовый цвет. Все мышцы, кроме лопаточно-подъязычной, прикрепляются к грудной клетке и могут непосредственно оказывать влияние на процесс дыхания.

Рис. 45.3. Наружная часть стенки грудной клетки (вид сзади); показаны анатомические взаимоотношения и точки прикрепления межреберных и родственных дыхательных мышц. Наружные межреберные мышцы окрашены в темно-красный цвет, внутренние межреберные мышцы — в красный цвет. Другие мышцы окрашены в розовый цвет. Задние лестничные (отсечены), наружные межреберные и длинные и короткие мышцы, поднимающие ребра, принимают участие прежде всего во вдохе. Верхняя задняя зубчатая мышца помогает поднимать ребра во время сильного вдоха. Нижняя задняя зубчатая мышца (отсечена), квадратная мышца поясницы (отсечена) и внутренняя косая мышца живота (отсечена) могут помогать акту выдоха. Подробно изображен межреберный промежуток между VII и VIII ребрами с правой стороны: видно, что внутренние межреберные мышцы с медиальной стороны отсутствуют до угла ребер, представлены медиально как внутренняя межреберная мембрана. Нейрососудистый пучок проходит между внутренней межреберной мышцей или мембраной, располагаясь над ней, а самая внутренняя межреберная мышца, или мембрана, располагается под ним. Направление мышечных волокон внутренних межреберных и самых внутренних межреберных мышц почти всегда идентично, и обычно эти мышцы считаются коллективными внутренними межреберными мышцами. Межреберный нейрососудистый пучок действительно располагается глубже нижнего края вышележащего ребра и на данном рисунке не виден.

Рис. 45.4. Внутренняя поверхность передней грудной стенки. Подключичная и внутренняя грудная артерии окрашены в самый темно-красный цвет, диафрагма (показана частично и только на левой стороне) — в темно-красный цвет, внутренние межреберные мышцы окрашены в красный цвет, а остальные мышцы — в розовый цвет. Обратите внимание на то, что только внутренние межреберные мышцы продолжаются кпереди до грудины (полное покрытие передних реберных промежутков). Наружные межреберные мышцы (на этом рисунке не видны) укорачиваются сразу же на уровне реберно-хрящевых соединений. Диафрагма является первичной дыхательной мышцей. Обратите внимание на то, как она расширяется книзу, занимая положение напротив самого нижнего ребра.

(Из Agur А. М.: Grant’s of Anatomy. Ed.9. Williams & Wilkins, Baltimore, 1991, с разрешения, адаптировано.)

Рис. 45.5. Нижняя часть задней стенки грудной клетки; показаны анатомические взаимоотношения и точки прикрепления межреберных мышц вместе с большими кровеносными сосудами. Внутренние межреберные мышцы окрашены в красный цвет, диафрагма и наружные межреберные мышцы — в темно-красный цвет, артерии — в самый темно-красный цвет, другие мышцы окрашены в розовый цвет.

(Из Ferner Н., Staubesand J.: Sobotta Atlas of Human Anatomy, Vol. 2. Urban & Schwarzenber, Munich 1983, с разрешения, адаптировано.)

Наружные и внутренние межреберные мышцы располагаются крест-накрест по отношению друг к другу, перекрещиваясь почти под прямым углом, подобно наружным и внутренним косым мышцам живота (см. гл. 49), имеющим такое же направление волокон. Подобный рисунок можно видеть на протекторе наиболее удачных автомобильных покрышек. Каждая мышца перекрывает расстояние между двумя ребрами (или реберными хрящами). Наружные межреберные мышцы значительно толще, чем внутренние межреберные мышцы. Сосуды и нервы, снабжающие эти мышцы, проникают глубоко во внутренние межреберные мышцы и защищены благодаря небольшому выступу нижнего края более верхнего ребра. Иногда (в нижней части грудной клетки) различные подреберные мышцы располагаются глубже сосудов и нервов, и их мышечные волокна направлены так же, как и волокна соответствующих внутренних межреберных мышц [15].

Наружные межреберные мышцы. Одиннадцать наружных межреберных мышц на каждой стороне грудной клетки не перекрывают всю ширину межреберного пространства, достигая спереди только реберного хряща; исключение составляют только самые нижние ребра (см. рис. 45.2). Они достигают конца ребра сзади на уровне бугорка (см. рис. 45.3). Спереди наружные межреберные мышцы обладают только фасциальными листками, наружными межреберными мембранами, которые достигают грудины. Наружные волокна изгибаются косо вниз и медиально, если смотреть спереди (см. рис. 45.2. и 45.9), и косо вниз и латерально, если смотреть сзади (см. рис. 45.3). На рис. 49.3 наглядно показано направление каждой мышцы [15].

Двенадцать задних, внегрудных мышц, поднимающих ребра (levatores costarum), можно рассматривать как внегрудную немежреберную версию наружных межреберных мышц (см. рис. 45.3, левая сторона). Вверху они прикрепляются к концам поперечных отростков, а внизу и латерально — к соседнему ребру (короткая мышца, поднимающая ребро), между реберным бугорком и его углом, или перехватывая одной ребро (длинная мышца, поднимающая ребро).

Внутренние межреберные мышцы. Одиннадцать внутренних межреберных мышц, на каждой из сторон грудной клетки, располагаются не совсем кзади (см. рис. 45.5), распространяясь от передней поверхности грудины спереди до углов