Марков А. Мутирующее человечество: что мы узнали о своих мутациях за 15 лет геномной эры. См.: https://elementy.ru/novosti_nauki/432582/Mutiruyushchee_chelovechestvo_chto_my_uznali_o_svoikh_mutatsiyakh_za_15_let_genomnoy_ery

Bast J., Parker D. J., Dumas Z., et al. Consequences of Asexuality in Natural Populations: Insights from Stick Insects. Molecular Biology and Evolution. 35(7): 1668–1677.

Kondrashov A. S. Deleterious Mutations and the Evolution of Sexual Reproduction. Nature. 1988. 336(6198): 435–440.

Sohail M., Vakhrusheva O. A., Sul J. H., et al. Negative Selection in Humans and Fruit Flies Involves Synergistic Epistasis. Science. 2017. 356(6337): 539–542.

Глава шестая, в которой появляются бесстыжие ящерицы

Переход к бесполости

Итак, ситуация выглядит, мягко говоря, странно. Полового размножения не может быть, потому что эволюция ни за что бы не раскошелилась на «двойную цену», – но оно есть. Без полового размножения любой организм обречен погибнуть под грузом мутаций – но многие без него обходятся. Половое размножение явно препятствует накоплению вредных мутаций – но, если верить теоретическим моделям, оно способно на это только при весьма определенных предположениях, которые вряд ли справедливы для всех земных существ. Но природа-то существует и будто вообще не замечает наших парадоксов. Наверное, самое время оторвать взгляд от абстракций и посмотреть на эту самую природу или хотя бы на какой-нибудь живой объект. Например, вот на этот.

С высоты это выглядит как плотный зеленый ковер. Но стоит вглядеться в детали, и вы увидите густые заросли, высокие стволы, ломящиеся под тяжестью плодов кроны. Если же углубиться в эти заросли, можно даже найти там огромные иссиня-черные грибы…

Точнее, это не совсем грибы. На самом деле гриб – это вообще все, что мы только что описали: и зеленые кроны, и высокие стволы. Все это – колония плесневого грибка аспергилла (Aspergillus, он же Emericella, nidulans), растущая на чашке Петри, если разглядывать ее в бинокулярную лупу. Невооруженным глазом вы увидите зеленый ковер из спор, но даже с помощью простейшего инструмента становится видно, насколько сложно устроен этот организм. Внизу – переплетение гиф грибницы, врастающих в поверхность субстрата. Из него вертикально вверх торчат стволы – это специализированные органы размножения, конидиеносцы. Каждый ствол заканчивается пузырьком-вздутием. Из пузырька во все стороны торчат особые вытянутые клетки – метулы. Над метулами еще один слой клеток – фиалиды, формой напоминающие кегли или бутылки. А над горлышком каждой фиалиды – длинная-длинная гирлянда спор, которые называются конидии. Легкие дуновения – например, если вы, склонившись над своей бинокулярной лупой, о чем-то меланхолично вздохнете – разносят эти споры на большие расстояния, в результате чего зеленые пушистые колонии аспергилла вырастают тут и там, в том числе в таких местах, где пятно зеленой плесени никого особо не обрадует.

Это подробное описание, не лишенное даже некоторой поэтичности, помещено здесь не только потому, что когда-то этой плесени посчастливилось стать любимым исследовательским объектом автора, отдавшего ей лучшие годы жизни. Главное для нашей истории то, что аспергилл, как видим, имеет прекрасно развитую, высокоспециализированную структуру, предназначенную для размножения. И размножение это бесполое. Из споры-конидии вырастает грибная гифа, она растет, наполняется делящимися ядрами, потом часть ядер мигрирует в конидиеносцы, они снова делятся, в какой-то момент переключают полярность деления так, что это начинает больше напоминать почкование дрожжей, и, наконец, ядра оказываются внутри спор. При этом ни в какой момент у гриба не возникает необходимость поискать себе партнера для счастливого брака.

Но, кажется, в самом начале мы разглядели что-то странное в глубине зарослей грибницы. То, что мы неосторожно назвали «грибами», – глянцевые упругие лиловые шары. Подцепим один такой шар иглой, перенесем в каплю чистой воды и аккуратно раздавим. В воду выйдет фиолетовое облачко. Это тоже споры, но совсем другие. Чтобы не путать эти фиолетовые споры с теми, зелеными, их называют аскопоры (а те, как мы помним, конидии). И вот они-то – продукт полового размножения. К тем спорам, которые гирляндами вырастают на конидиеносцах, эти споры не имеют никакого отношения, и ни одна из специализированных структур гриба не используется и для того и для другого процесса одновременно.

Не так-то просто заставить нашу плесень произвести эти аскоспоры – для этого ей придется просидеть на чашке пару недель, в то время как бесполые конидии начинают образовываться уже через сутки. Темный шарик диаметром 0,3 миллиметра – те самые «огромные иссиня-черные грибы», которые мы увидели в лупу, – плодовое тело, которое называется клейстотеций, и это тоже специализированный орган размножения, но на этот раз полового. Именно там проходит загадочный процесс перемешивания родительских генов, то есть кроссинговера или рекомбинации. И происходит он, судя по всему, практически так же, как у нас, что и неудивительно: если верить биологам, изучающим родословное дерево всего живого, мы с аспергиллом приходимся другу другу более близкими родственниками, чем нам обоим приходится, к примеру, капуста.

Итак, мы только что своими глазами (пусть и с помощью бинокулярной лупы) рассматривали организм, который умеет размножаться с помощью секса ничуть не хуже нас с вами, но может отлично размножаться и без него. По каким-то причинам он таскает за собой по извилистым дорожкам эволюции оба эти способа, независимые друг от друга и довольно прихотливые. Таким образом, если кто-то думал, что половое размножение существует лишь потому, что размножаться по-другому живые существа не научились, то теперь ясно, что это не так.

Между прочим, в случае плесневых грибов этот факт очень сильно спутал карты биологам, помешанным на классификации всего на свете. Дело в том, что, когда речь идет о низших растениях или грибах, именно их манера размножаться была принята в качестве главного критерия классификации. По своему способу полового размножения гриб, о котором мы говорили, относится к аскомицетам (как, например, сморчки или пивные дрожжи), и самые занудные из биологов присвоили ему сакральное имя «эмерицелла». Но биологи попроще запросто называют его аспергиллом, как и множество других очень похожих на него видов грибов, имеющих точно такие же конидиеносцы, метулы и фиалиды, но при этом не образующих никаких плодовых тел. Все они действительно близкие родственники – практически один род. Однако многие члены рода утратили способность к половому размножению, и по этому признаку таксономисты вынуждены были не только использовать два разных родовых названия, но и относить бесполые виды аспергиллов к другому отделу царства грибов – дейтеромицетам. Так и получилось, что очень похожие и близкородственные виды плесени пришлось искусственно разделять на эмерицеллы и аспергиллы (или, к примеру, таларомицесы и пенициллы) и разносить – в угоду пунктуальным биологам-таксономистам – по далеким друг от друга отделам.

Никакого глубокого биологического смысла в этом нет. У той же эмерицеллы существуют мутации, из-за которых она теряет способность производить свои замечательные сине-черные шары. Очень глупо на этом формальном основании отказывать бедным больным грибочкам в высоком звании аскомицета. С другой стороны, отучить этот гриб – давайте уже я буду называть его Aspergillus nidulans, как привык, – размножаться бесполыми конидиями тоже несложно. Мне привелось несколько лет работать в Университете Глазго в лаборатории Джона Клаттербака, который собрал замечательную коллекцию мутантов аспергилла, по разным причинам не способных производить конидии. Одни из них, к примеру, отращивают стволы-конидиеносцы, но все заканчивается образованием пузырька-вздутия. У других дело доходит до длинной цепочки метул, которые так и не начинают отпочковывать споры.

Этот последний мутант получил от Джона имя абакус – цепочка метул напомнила ему конторские счеты, которые именно так называются по-гречески, то есть по-серьезному и по-научному. А в конце 1990-х Джон навестил меня в Москве и во время нашей экскурсии по Арбату с изумлением увидел в одном из магазинчиков самые настоящие счеты. Хмурая продавщица сперва сосредоточенно стучала по клавишам кассовой машины, а затем, видимо для пущей точности, повторяла на счетах свои вычисления. Как оказалось, до этого момента Джон видел «абакус» только на картинках, и я даже чувствую некоторую гордость, что благодаря моей нелепой затее прогуляться по Арбату он встретился с этим загадочным объектом вживую.

Но здесь у нас все-таки не мемуары, а нечто научно-популярное. К чему этот разговор? Вот что мы можем понять из внимательного взгляда на всего одну веточку жизни, смиренную плесень аспергилл. Во-первых, она умеет прекрасно размножаться без всякого намека на секс. Если из предыдущих частей у кого-то сложилась идея, что из-за «двойной цены» секса